Австралопитеки: двуногость, виды и ключевые находки

Австралопитеки (Australopithecus) – род африканских гоминин, известный примерно от 4,2 до 1,9 млн лет назад. Они постоянно ходили на двух ногах, но сохраняли ряд приспособлений к лазанию. Их мозг оставался небольшим, а зубы, лицо и пропорции тела заметно различались между видами.

Род не был одной последовательностью, где каждый вид превращался в следующий. В разное время в Африке существовали несколько линий австралопитеков и других гоминин. Некоторые могли находиться близко к происхождению Homo, другие были боковыми ветвями.

Таунгский ребёнок и рождение названия

В 1924 году из известнякового карьера Таунг в Южной Африке поступил детский череп с лицом, нижней челюстью и естественным слепком внутренней поверхности мозговой коробки. Раймонд Дарт изучил находку и в 1925 году назвал Australopithecus africanus. Название означает «южная обезьяна из Африки».

Экземпляр Taung 1 стал голотипом вида и рода. Положение большого затылочного отверстия под черепом указывало, что голова удерживалась над вертикальным позвоночником. Зубы сочетали детские и прорезывающиеся постоянные элементы, что позволило установить юный возраст особи.

Первоначально выводы Дарта встретили сопротивление. Небольшой мозг плохо соответствовал тогдашнему ожиданию, что увеличение мозга должно было предшествовать двуногости. Последующие южноафриканские находки взрослых особей подтвердили, что перед исследователями был не детёныш современной обезьяны, а отдельный ископаемый гоминин.

Какие виды входят в род

Australopithecus anamensis известен из Кении и Эфиопии примерно 4,2–3,8 млн лет назад. Его челюсти и зубы сохраняют примитивные черты, а кости конечностей поддерживают двуногость. Череп MRD-VP-1/1 из Ворансо-Милле дал редкую возможность восстановить лицо раннего вида.

A. afarensis жил примерно 3,8–3,0 млн лет назад в Восточной Африке. К нему относят скелет Люси, многочисленные челюсти и части скелетов из Хадара, а также обычно связываемые с этим видом следы Лаэтоли.

A. africanus известен преимущественно из пещерных местонахождений Южной Африки примерно 3,3–2,1 млн лет назад. Помимо Taung 1, к нему относят череп Sts 5 и частичный скелет StW 573, хотя детали видовых определений отдельных находок обсуждаются.

A. garhi из Эфиопии и A. sediba из Малапы в Южной Африке представлены более поздними, но анатомически различными формами. Статус некоторых других названий и границы между видами остаются спорными. Включение массивных форм в отдельный род Paranthropus широко распространено и позволяет не смешивать их с более грацильными австралопитеками.

Люси: знаменитый, но не типовой скелет

Скелет AL 288-1 обнаружила в 1974 году группа Дональда Джохансона в Хадаре, Эфиопия. Он получил прозвище Люси и был отнесён к A. afarensis. Возраст слоя составляет около 3,18 млн лет.

Сохранилось примерно 40% скелета, если не считать парные элементы дважды. Есть части таза, позвоночника, рёбер, рук и ног, но почти отсутствует череп. Небольшой рост и особенности таза помогли реконструировать двуногое движение.

Люси не является голотипом всего рода или вида. Она важна полнотой посткраниального материала. Представление о A. afarensis строится на множестве особей, а не на одном знаменитом скелете.

Следы Лаэтоли

Вулканический пепел Лаэтоли в Танзании сохранил дорожки двуногих гоминин возрастом около 3,66 млн лет. Отпечатки показывают последовательный перенос веса, приведённый большой палец и регулярную двуногую походку.

По возрасту и региону дорожки обычно связывают с A. afarensis. Однако след не сохраняет череп и зубы, по которым определяют вид. Поэтому принадлежность конкретного следотворца является сильным контекстным выводом, а не прямым анатомическим определением.

Детали походки обсуждаются. Исследователи по-разному оценивают свод стопы, длину шага и положение бедра. Надёжный общий результат состоит в том, что создатели следов регулярно ходили на двух ногах задолго до появления рода Homo.

Таз, ноги и лазание

Короткий широкий таз, угол бедренной кости и строение коленного и голеностопного суставов поддерживают обязательную двуногость. Стопа уже не имела полностью отведённого хватательного большого пальца, характерного для ардипитеков.

Одновременно длинные руки, изогнутые фаланги и особенности плечевого пояса у некоторых видов указывают на сохранение лазательных способностей. Эти признаки не отменяют двуногость. Животные могли эффективно ходить по земле и всё ещё использовать деревья для кормления, отдыха или безопасности.

Нельзя задавать одну форму тела всему роду. A. afarensis, A. africanus и A. sediba различались пропорциями и известны по неодинаково полным скелетам.

Мозг и лицо

Объём мозга большинства австралопитеков находился примерно в диапазоне 400–550 см³. Он перекрывается с показателями современных человекообразных обезьян и значительно уступает среднему объёму у людей. При этом двуногость уже была устойчивой.

Лицо обычно выступало вперёд сильнее человеческого, а челюсти и щёчные зубы были сравнительно крупными. Конкретное сочетание менялось между видами. По эндокастам можно обсуждать общую форму мозга, но нельзя уверенно реконструировать речь, самосознание или социальную сложность.

Питание было различным

Износ эмали, микроскопические царапины, изотопы углерода и форма челюстей показывают разнообразный рацион. Разные популяции употребляли плоды, листья, подземные органы растений, семена и другие ресурсы. У некоторых возрастала доля пищи из открытых ландшафтов.

Следы разделки на костях животных и каменные орудия старше или современны отдельным поздним австралопитекам. Но привязать конкретный набор орудий к определённому виду часто невозможно, если рядом нет диагностического скелета. Употребление мяса вероятно для части гоминин, однако не превращает весь род в специализированных охотников.

Палеосреда и тафономия

Австралопитеки жили в мозаике лесистых участков, редколесий, речных берегов и более открытых пространств. Условия отличались между Хадаром, Лаэтоли, Таунгом, Стеркфонтейном и Малапой. Единый образ «обитателя саванны» скрывает это разнообразие.

Южноафриканские кости часто накапливались в пещерных системах. Тела или отдельные кости могли попадать туда через провалы, с водой либо после деятельности хищников. Следы повреждений помогают обсуждать путь захоронения, но не дают одной причины смерти для всех особей.

Родство с Homo

У австралопитеков есть признаки, ожидаемые у близких родственников раннего Homo, но конкретного прямого предка установить трудно. A. afarensis, A. africanus, A. garhi и A. sediba в разное время предлагались на роль близкой к исходной формы.

Череп MRD показал, что A. anamensis и A. afarensis могли существовать одновременно не менее ста тысяч лет. Это ослабило простую модель, в которой один вид целиком и без ветвления превращается в другой. Позднее рядом существовали разные ранние люди, включая Homo rudolfensis.

Связь с гораздо более поздними людьми, например неандертальцами, проходит через длинную разветвлённую историю. Ни один известный скелет австралопитека нельзя назвать доказанным индивидуальным предком последующих видов.

Австралопитеки представлены отдельной карточкой в каталоге древних млекопитающих.

Реконструкция внешности и поведения

Кости позволяют восстанавливать двуногое положение, примерные размеры, пропорции рук и ног и форму лица. Волосы, цвет кожи, мягкие ткани носа и ушей не сохраняются.

Групповые сцены, использование палок, перенос пищи или забота о детёнышах являются художественными либо сравнительными гипотезами. Даже если поведение правдоподобно для приматов, конкретный ископаемый экземпляр его не демонстрирует.