Pleurostylodon: зубы и скелет эоценового нотоунгулята

Pleurostylodon – род вымерших южноамериканских копытных из группы Notoungulata. Его ископаемая летопись сосредоточена в эоцене Патагонии и состоит главным образом из зубов, челюстей и отдельных костей. Частичный скелет одного вида дал больше сведений о конечностях, но заодно показал, насколько опасно собирать анатомию животного из похожих костей, найденных по отдельности.

Род описал Флорентино Амегино в 1897 году на фоне ранних раскопок млекопитающих Патагонии. Впоследствии исследователи выделяли и пересматривали несколько видов. Наиболее часто в современных работах обсуждают P. modicus и P. similis. Их изучение связано с историей, сходной с разбором частичного материала Notostylops: зубы и кости из одной формации не обязательно принадлежат одному виду или даже одному роду.

Краткий профиль

Название и история изучения

Амегино ввёл название Pleurostylodon в 1897 году в крупной работе о патагонских ископаемых млекопитающих. Его ранние публикации создавались до современных правил стратиграфии и систематического сбора музейных коллекций. Поэтому исторические указания на «меловые слои» или на фауну с Notostylops нельзя механически переносить на современную геологическую шкалу. Изученные экземпляры Pleurostylodon происходят из палеогеновых, прежде всего эоценовых, отложений.

Имя рода закрепилось в исследованиях южноамериканских нотоунгулятов, но точный состав его видов обсуждался. P. modicus описан Амегино в 1897 году; P. similis появился в его работе 1901 года. В ранней литературе многие названия основывались на небольших различиях между зубами. Позднейшие ревизии сопоставляли эти признаки с возрастом зуба, положением в челюсти и вариацией у других нотоунгулятов.

Часть истории касается не только названий, но и того, как собирали скелет. Джордж Гейлорд Симпсон включал кости нескольких патагонских животных в общую реконструкцию «изотемнида». В 2007 году Брайан Шоки и Джон Флинн повторно сравнили материал и показали, что в той составной схеме представлены как минимум Thomashuxleya, Anisotemnus и Pleurostylodon. Это исправление важно для понимания движения: конечность нельзя приписать конкретному роду лишь потому, что она найдена в том же районе.

Зубы и распознавание видов

Зубы – наиболее надёжно представленный тип материала Pleurostylodon. В работах по ранним Toxodontia для рода отмечали низкие коронки и особенности строения жевательных поверхностей. Однако такие признаки нельзя превращать в точное описание меню. Износ меняет очертания бугорков, а изолированный зуб может не иметь точной позиции в ряду.

Исследование микроструктуры эмали 2019 года включало образцы, отнесённые к cf. Pleurostylodon. Оно показало, что строение эмали резцов может различаться между видами и типами зубов. Обозначение «cf.» означает осторожное сравнение с родом, а не безусловное определение. Микроструктура помогает исследовать развитие и функциональные свойства эмали, но не снимает неопределённость идентификации исходного фрагмента.

У рода нет широко принятой оценки массы тела, основанной на полном скелете. Отдельные длины костей можно измерить, но переводить их в массу без надёжной связи с черепом и остальным скелетом рискованно. Поэтому изображения животного показывают общий образ раннего нотоунгулята, а не восстановленный по одному экземпляру точный силуэт.

Частичный скелет из Каньядон-Вака

Экземпляр AMNH 28904 собрали в местонахождении Каньядон-Вака в 1931 году. Он включает верхний моляр M1, передние и задние конечности и несколько костей кисти и стопы. Связанный зуб стал основанием для отнесения этого скелета к P. similis. Ассоциация зуба с посткраниальными костями делает экземпляр особенно полезным, хотя части тела всё равно отсутствуют.

Шоки и Флинн сравнили этот материал с другими изотемнидами. У AMNH 28904 локтевая кость имеет изгиб, а поверхности локтевого сустава указывают на постановку передней конечности, отличную от более прямой стойки, предполагаемой для Thomashuxleya. Авторы интерпретировали особенности P. similis как признаки более согнутой позы. Такой вывод относится к механике конечности, а не к наблюдаемой походке.

Второй важный образец, AMNH 28878, отнесён к P. modicus и происходит из барранканских слоёв Гран-Барранки. Он включает отдельные элементы, среди которых лопатка и лучевая кость. Его нельзя объединять с AMNH 28904 в один скелет: это разные экземпляры, разные виды и не одно местонахождение.

Возраст, местонахождения и среда

Наиболее содержательный материал P. similis происходит из Каньядон-Вака, в Чубуте, и связывается с ваканским подъярусом касамайоранской фаунистической эпохи среднего эоцена. P. modicus известен из других уровней Гран-Барранки, включая барранканский контекст. Эти региональные единицы полезны для сопоставления ископаемых, но их временные границы и корреляции уточнялись по мере появления датировок.

Наличие нескольких видов и местонахождений не означает, что род встречался в одном одновременном сообществе. Между слоями могли пройти значительные интервалы времени. В породах сохраняются зубы, кости и геологический контекст, но они не показывают точную растительность, климат каждого дня или поведение конкретной особи.

В эоценовой Патагонии жили разнообразные эндемичные млекопитающие. Ископаемая ассоциация даёт региональный фон, однако прямых данных о рационе Pleurostylodon – содержимого желудка, копролитов или износа, однозначно связанного с определённой пищей, – нет. Вероятная растительноядность выводится из общего строения зубов и сравнений с родственными группами, а конкретные растения остаются неизвестными.

Родство и границы реконструкции

Традиционная классификация помещает Pleurostylodon в семейство Isotemnidae и отряд Notoungulata, часто внутри Toxodontia. Изотемнид долго считали ранней, относительно обобщённой ветвью токсодонтиев. Филогенетические исследования, однако, отмечали, что семейство может быть парафилетическим или полифилетическим: сходные ранние признаки не обязательно объединяют всех его представителей в одну ветвь.

Кости AMNH 28904 дают редкую возможность связать зубную диагностику с конечностями, но не устраняют все вопросы. Часть реконструкций XX века объединяла материал разных родов; выводы о росте, размножении, патологиях и социальной жизни для Pleurostylodon практически недоступны. Нет и следов, которые непосредственно фиксировали бы его скорость, способ добывания пищи или взаимодействие с сородичами.

Научно осторожная реконструкция показывает четвероногое млекопитающее с чертами ранних южноамериканских копытных. Мягкие ткани, шерсть и окраска не сохраняются. Подробности внешности на обложке – художественные, а не наблюдаемые признаки. Положение рода и соседних форм можно сравнить с другими профилями в каталоге древних млекопитающих, но каждый вывод о Pleurostylodon должен опираться на его собственные образцы.