Ардипитеки: Арди и ранняя двуногость гоминин

Ардипитеки (Ardipithecus) – род ранних гоминин из Эфиопии, живших примерно 5,8–4,4 млн лет назад. В него обычно включают Ardipithecus kadabba и Ardipithecus ramidus. Первый известен преимущественно по зубам и фрагментам костей, второй представлен более богатой серией, включая частичный скелет взрослой особи по прозвищу Арди.

Ардипитеки важны не как готовое «переходное звено», а как отдельная ранняя ветвь, сохранившая необычное сочетание признаков. Зубы и таз сближают их с гомининами, стопа сохраняет хватательный большой палец, а скелет не похож ни на современного человека, ни на современного шимпанзе.

Открытие и название рода

В 1994 году Тим Уайт, Гэн Сува и Берхане Асфау описали материал из Арамиса как Australopithecus ramidus. Находки происходили из слоя возрастом около 4,4 млн лет и включали зубы, челюсти и фрагменты других костей.

Уже в 1995 году авторы выделили новый род Ardipithecus. Слово ardi на афарском языке означает «земля» или «пол», а греческое pithekos – «обезьяна». Видовой эпитет ramidus связан с афарским словом «корень».

Голотипом A. ramidus является ARA-VP-6/1, связанный набор верхних и нижних зубов. Частичный скелет Арди ARA-VP-6/500 найден в том же исследовательском районе, но это другой экземпляр. Различать голотип и самый известный скелет важно: научное имя закреплено за типовым материалом, а не за музейной популярностью находки.

Ardipithecus kadabba старше Арди

Йоханнес Хайле-Селассие описал более древний материал Среднего Аваша в 2001 году как подвид Ardipithecus ramidus kadabba. Находки датировали интервалом примерно 5,8–5,2 млн лет. Позднее изучение зубов поддержало выделение самостоятельного вида A. kadabba.

Материал включает части челюстей, зубы и фрагменты посткраниального скелета нескольких особей. Он значительно беднее скелета Арди. Отдельная фаланга стопы обсуждалась как свидетельство двуногости, но по одной кости нельзя восстановить всю походку.

Строение верхнего клыка и нижнего премоляра показывает уменьшение комплекса, который у человекообразных обезьян работает как затачивающая система. Различия между A. kadabba и более молодым A. ramidus видны прежде всего в зубах, а не в полноценных сравнимых скелетах.

Скелет Арди

ARA-VP-6/500 представляет взрослую особь, которую исследовательская группа интерпретировала как самку. Сохранились части черепа и зубов, позвоночника, таза, рук, ног и стоп. Кости были хрупкими, раздавленными и рассеянными в осадке, поэтому их извлечение, подготовка и цифровая реконструкция заняли много лет.

Скелет датирован примерно 4,4 млн лет. Он не является идеально целым и не лежал в исходной трёхмерной форме. Некоторые элементы восстанавливали из деформированных фрагментов, поэтому отдельные углы и пропорции обсуждаются.

Оценки роста около 1,2 м и массы около 50 кг зависят от сравнений с живыми приматами и ископаемыми гомининами. Они передают порядок величины, но не должны восприниматься как точные измерения тела.

Череп, мозг и зубы

Череп Арди сочетает небольшую мозговую коробку с изменениями основания черепа и лица. Объём мозга оценивают примерно в 300–350 см³. Сам по себе объём не измеряет интеллект или сложность поведения.

Клыки относительно малы и не образуют выраженного затачивающего комплекса. Исследователи связывали это с изменениями социального поведения и снижением мужской конкуренции. Такое объяснение является гипотезой: зубы сохраняются напрямую, а брачная система и уровень агрессии не сохраняются.

Эмаль и форма щёчных зубов допускают разнообразную пищу. Изотопные и микроскопические данные не поддерживают узкую специализацию на открытых злаковых ландшафтах. Точный рацион отдельных особей, сезонные продукты и доля животной пищи неизвестны.

Таз и двуногость

Верхняя часть таза Арди короткая и широкая в сравнении с африканскими человекообразными обезьянами. Её реконструкция поддерживает работу ягодичных мышц при выпрямленном положении и наземной двуногости. Нижняя часть таза сохраняла признаки, полезные при лазании.

Бедренная кость и другие элементы также использовались для вывода о двуногом передвижении. Однако походка была примитивнее, чем у более поздних австралопитеков, и тем более не совпадала с движением человека.

Двуногость не означает постоянную жизнь на земле. Мозаичное строение прямо показывает, что разные части тела решали разные задачи.

Хватательная стопа и движение по деревьям

Большой палец стопы был отведён и мог хватать ветви. Средняя часть стопы сохраняла гибкость, отличную от жёсткого свода человеческой стопы. При этом латеральные пальцы и некоторые суставные поверхности могли обеспечивать толчок во время двуногого шага.

Авторы исходного описания считали, что Арди осторожно передвигалась по ветвям на ладонях и подошвах и не обладала специализированной костяшкоходящей анатомией шимпанзе и горилл. Позднейшие исследователи предложили альтернативные реконструкции стопы, допускающие большее сходство с африканскими человекообразными обезьянами.

Прямой факт состоит в необычном наборе костей и суставов. Точная частота лазания, положение кисти на каждой опоре и скорость движения являются функциональными выводами.

Лес или саванна: научный спор

Пыльца, древесина, фитолиты, изотопы почв и сопутствующие животные указывают, что Арамис не был безлесной степью. Исследовательская команда описывала мозаику лесистых участков и более открытых пространств, подчёркивая связь Арди с редколесьем.

Другая группа интерпретировала изотопные данные как древесно-кустарниковую саванну с ограниченным сомкнутым пологом. Разногласие касается доли деревьев и масштаба реконструируемого участка, а не простого выбора между сплошными джунглями и голой травянистой равниной.

Поэтому происхождение двуногости нельзя свести к лозунгу «предки вышли из леса в саванну». Ардипитеки показывают, что ранняя двуногость могла развиваться в мозаичной среде, где сохранялось регулярное лазание.

Место в эволюции гоминин

Ардипитеков помещают после предполагаемого разделения линий людей и шимпанзе, но точное положение остаётся предметом анализа. Они могут быть близки к предкам австралопитеков или представлять боковую ветвь ранних гоминин.

Нет основания рисовать прямую цепочку от Ardipithecus через каждый следующий род к современному человеку. Позднее одновременно существовали разные линии, о чём напоминают и спорные виды раннего Homo, включая человека рудольфского. Эволюционная родословная разветвлялась, а не двигалась по одной лестнице.

Ардипитеки входят в каталог древних млекопитающих как конкретный ископаемый род приматов.

Что остаётся художественной реконструкцией

Кости поддерживают небольшой размер тела, хватательную стопу и сочетание наземных и древесных приспособлений. Лицо и пропорции частично восстанавливаются по фрагментарному черепу и скелету.

Цвет кожи и волос, длина волосяного покрова, выражение лица, семейная группа и конкретная поза кормления не сохранились. Изображение Арди рядом с детёнышем или партнёром не доказывает парные связи и заботу о потомстве. Такие сцены допустимы только как иллюстрации возможного поведения.