Авацератопс: небольшой цератопсид из Монтаны

Авацератопс (Avaceratops) – род четвероногих растительноядных динозавров из семейства цератопсид. Он жил на территории современной Монтаны в кампанском веке позднего мелового периода, приблизительно 78 млн лет назад. Единственный признанный вид, Avaceratops lammersi, происходит из формации Джудит-Ривер.

Этот род важен не рекордными размерами или огромными рогами, а качеством и возрастом типового экземпляра. Голотип включает части черепа и значительную часть скелета молодой, ещё активно росшей особи. Он показывает раннюю ветвь центрозаврин, но одновременно напоминает, насколько осторожно нужно классифицировать рогатых динозавров по ювенильным костям: многие признаки черепа резко менялись по мере взросления.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Avaceratops можно перевести как «рогатое лицо Авы». Первая часть посвящена Аве Коул, жене коллекционера Эдди Коула, а греческие слова keras и ops лежат в основе традиционного окончания названий цератопсов. Видовой эпитет lammersi дан в честь семьи Ламмерс, владевшей землёй, где находился карьер.

Эдди Коул обнаружил кости в 1981 году на ранчо Кэрлесс-Крик в округе Уитленд. Палеонтолог Питер Додсон осмотрел находку, а последующие работы позволили извлечь дополнительные элементы того же скелета. В раскопках участвовал Энтони Фиорилло. Додсон официально описал новый род и вид в 1986 году, присвоив голотипу номер ANSP 15800.

Кости лежали не как целый сочленённый скелет. Они были разобщены в песчаном отложении древнего русла вместе с обугленными древесными остатками и костями других позвоночных. Однако элементы голотипа находились рядом, совпадали по размеру и сохранности, поэтому их обоснованно считают останками одной особи.

Современная классификация

Авацератопс относится к птицетазовым динозаврам, цератопсам и семейству Ceratopsidae. Внутри семейства его обычно помещают в Centrosaurinae, то есть в ту же крупную ветвь, что центрозавр, стиракозавр и пахиринозавр. В современных вариантах классификации динозавров род часто включают в Nasutoceratopsini рядом с насутоцератопсом и несколькими другими ранне отделившимися центрозавринами.

Такое положение не следует считать окончательно установленным. Голотип молод, а у молодых цератопсид воротник, рога, краевые окостенения и швы черепа могли выглядеть совсем не так, как у взрослых. Ювенильные особи нередко оказываются искусственно сдвинутыми к основанию филогенетического дерева, потому что ещё не приобрели признаки зрелых представителей своей линии.

В работе 1999 года авацератопса называли одним из наиболее примитивных известных цератопсид и допускали его близость к общему предку центрозаврин и хазмозаврин. Новые находки и расширенные анализы изменили эту картину. Сейчас надёжнее говорить о раннем представителе Centrosaurinae, вероятно связанном с Nasutoceratopsini, а не о прямом предке трицератопса или всего семейства.

Виды рода и спорные названия

В составе рода признают только Avaceratops lammersi. Второго надёжно описанного вида нет. Предлагавшееся написание A. lammersorum не стало общепринятым и не вытеснило исходное видовое имя. Перенос вида в старый род Monoclonius под названием Monoclonius lammersi также не получил поддержки в современной систематике.

Более серьёзная проблема касается не названия, а границ самого рода. Голотип не демонстрирует бесспорного набора уникальных взрослых признаков. Поэтому авацератопса обычно сохраняют как отдельный род, но его диагноз считают трудным для проверки. Новые зрелые экземпляры из того же горизонта могли бы подтвердить самостоятельность таксона или показать, к какой взрослой форме принадлежал молодой ANSP 15800.

Какие окаменелости найдены

Голотип ANSP 15800 включает теменную кость и левую чешуйчатую кость воротника, предчелюстные и верхнечелюстные кости, скуловую кость, часть нижней челюсти, квадратные кости, элементы нёба и неполную мозговую коробку. Сохранились многочисленные позвонки и рёбра, элементы плечевого пояса, обе плечевые кости, левая лучевая и локтевая кости, обе бедренные, большеберцовые и малоберцовые кости, а также части кистей и стоп.

Носовая область и надглазничные роговые стержни у голотипа не сохранились. Поэтому форма и длина его рогов непосредственно неизвестны. Скелетные монтажи и художественные изображения, где авацератопсу придают определённые рога, неизбежно дополняют отсутствующие части по родственникам.

К роду относили две отдельные чешуйчатые кости, USNM 4802 и USNM 2415. В 1999 году к авацератопсу предварительно присоединили более крупный частичный череп MOR 692. Он сохранил области носового и надглазничных рогов и стал основой многих реконструкций взрослого животного. Позднейшие исследователи указали, что MOR 692 отличается по строению, моложе типового горизонта и не имеет с голотипом надёжно общих диагностических признаков. Сейчас его правильнее рассматривать как неопределённого близкого центрозаврина, а не как гарантированного взрослого авацератопса.

Микроскопическое исследование костей ANSP 15800 показало активно формировавшуюся фиброламеллярную ткань. Это соответствует быстрому росту и не поддерживает старую идею, что маленький скелет принадлежал почти взрослому карликовому цератопсиду. Точный возраст особи в годах установить нельзя: рёбра сильно перестраивались, а линии остановки роста сохранились неравномерно.

Размеры и строение

Длина типовой особи оценивалась примерно в 2,3–2,8 м. Она была заметно меньше большинства известных взрослых цератопсид, но это не доказывает миниатюрность зрелого авацератопса. Расчёт взрослой длины около 4,2 м появился после отнесения MOR 692 к роду. Поскольку эта идентификация спорна, безопаснее считать взрослый размер неизвестным. Массу голотипа можно описывать лишь как несколько сотен килограммов; часто повторяемая оценка около одной тонны относится к условной взрослой реконструкции.

Череп и воротник

Сохранившийся воротник был коротким и широким. Теменная кость не имела выраженной срединной выемки, а её задний край образовывал ряд слабых волн или фестонов. Крупные краевые окостенения не приросли к воротнику. Эти особенности раньше считали примитивными признаками рода, но часть из них может объясняться молодым возрастом.

Воротник первоначально реконструировали сплошным, без крупных теменных окон. Повреждения оставляют возможность очень небольших отверстий, а онтогенез дополнительно осложняет вывод. Поэтому утверждение, что у взрослого авацератопса обязательно был полностью сплошной щит, нельзя считать доказанным.

Левая чешуйчатая кость воротника широкая, с плавно изогнутым задним краем и несколькими наружными буграми. Она отличается от ступенчатого края у многих более производных центрозаврин. Функция бугров неизвестна: они могли укреплять кость или участвовать во внешнем облике, но прямых данных о мягких тканях нет.

Туловище и конечности

Посткраниальный скелет соответствует крепкому четвероногому животному. Передние конечности поддерживали переднюю часть массивного туловища и головы, задние обеспечивали основную тягу. Слабее развитый локтевой отросток и менее расширенный дельтопекторальный гребень плечевой кости раньше считались древними чертами. Они также могли зависеть от незрелости особи.

Пальцевые когтевые фаланги стопы были сравнительно заострёнными. Это не означает наличие хищных когтей: у цератопсид они служили опорными окончаниями пальцев. По скелету нельзя вычислить точную скорость, манеру бега или способность долго защищаться от хищника.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Джудит-Ривер формировалась на низменной прибрежной равнине к западу от внутреннего моря, разделявшего Северную Америку. В районе Кэрлесс-Крик существовали речные русла, песчаные отмели, пойменные участки и растительность, о которой напоминают обугленные древесные остатки. Захоронение голотипа связано с русловым скоплением, а не с доказанным местом постоянного обитания одной группы авацератопсов.

Как цератопсид, авацератопс был растительноядным. Клюв срезал растительный материал, а тесно расположенные щёчные зубы измельчали его режущими движениями. Какие именно растения составляли рацион, неизвестно: рядом с голотипом не найдено содержимое пищеварительного тракта, а копролиты к роду не привязаны. Питание низкой и средней растительностью правдоподобно по общей высоте тела, но остаётся экологической реконструкцией.

О стадности, заботе о потомстве, ритуальных поединках и защите детёнышей прямых данных нет. Карьер содержит кости разных животных и не является моновидовым стадным скоплением авацератопсов. Воротник и рога цератопсид могли участвовать в демонстрации, распознавании сородичей или защите, однако у молодой типовой особи зрелые украшения не сохранились.

Старые ошибки и популярные мифы

Главная старая ошибка – представление авацератопса как полностью взрослого цератопсида длиной чуть больше двух метров. Гистология показывает, что голотип продолжал быстро расти. Он не доказывает существование отдельной карликовой формы.

Вторая ошибка – уверенная реконструкция длинных надглазничных рогов и небольшого носового рога. Такие детали обычно переносят с MOR 692, но принадлежность этого черепа к Avaceratops не подтверждена. У самого голотипа роговые стержни отсутствуют.

Третье упрощение – сплошной воротник как бесспорный взрослый признак. Сохранность теменной кости допускает маленькие отверстия, а форма воротника могла меняться с возрастом. Наконец, авацератопс не является доказанным прямым предком трицератопса. Он представляет отдельную ветвь ранних центрозаврин, а сходство с более древними формами частично связано с незрелостью экземпляра.

Краткий итог

Авацератопс известен прежде всего по молодому частичному скелету из Монтаны возрастом около 78 млн лет. Род обычно относят к ранним центрозавринам и часто к Nasutoceratopsini, но его взрослый облик, размеры и точный диагноз остаются неясными. Научная ценность находки состоит именно в сочетании хорошего посткраниального материала и сложной онтогенетической интерпретации. Сопоставлять его с другими видами динозавров следует без переноса спорного черепа MOR 692 на типовой экземпляр как установленного факта.