Центрозавр: рога, костеносные залежи и жизнь в позднем мелу

Центрозавр (Centrosaurus) – род растительноядных цератопсид из подсемейства центрозаврин. Он жил в позднем мелу, в позднем кампанском веке, примерно 76,5–75,8 млн лет назад на территории современных канадских провинций Альберта и Саскачеван. Это был четвероногий динозавр с крупным носовым рогом, коротким костным воротником и характерными загнутыми отростками на его заднем крае.

Род особенно важен из-за необычайно богатого ископаемого материала. Известны черепа, скелеты, разрозненные кости, отпечатки кожи и крупные залежи с остатками множества особей. Материал позволяет подробно изучать рост и индивидуальную изменчивость. При этом массовые скопления костей не дают готового ответа о постоянных стадах, а назначение рогов и воротника остаётся предметом научных гипотез.

Краткий профиль

Значение названия и история открытия

Название Centrosaurus образовано от греческих слов kentron, «остриё» или «шип», и sauros, «ящер». Оно относится не к большому носовому рогу, как иногда пишут, а к загнутым крючковидным отросткам на задней части воротника. Когда Лоуренс Ламб вводил название, строение носового рога ещё не было известно достаточно полно. Видовой эпитет apertus означает «открытый» и напоминает о крупных отверстиях в теменных костях воротника.

Основой названия стала неполная теменная кость CMN 971, найденная в отложениях у реки Ред-Дир в Альберте. Сначала этот материал связывали с одним из видов Monoclonius, но в 1904 году Ламб выделил по нему новый род и вид Centrosaurus apertus. Голотип фрагментарен, однако его характерные отростки воротника позволяют сопоставлять его с гораздо более полными находками.

В 1910-х годах экспедиции Чарльза Стернберга и Барнума Брауна собрали в Альберте черепа и почти полные скелеты. Некоторые экземпляры получили отдельные названия в составе Monoclonius или Centrosaurus, что усложнило систематику. Последующие раскопки в Провинциальном парке динозавров выявили десятки местонахождений и крупные скопления костей. В XXI веке находки из верхней части формации Олдмен и подтверждённый материал из Саскачевана расширили известную географию рода.

Современное положение в классификации

В современной классификации динозавров центрозавр относится к птицетазовым динозаврам, маргиноцефалам, цератопсам и семейству Ceratopsidae. Внутри этого семейства он входит в Centrosaurinae, подсемейство, для которого характерны сравнительно короткие воротники и разнообразные украшения носа и края воротника. Название подсемейства образовано именно от Centrosaurus.

В более узких схемах род помещают в Eucentrosaura и Centrosaurini. К этой ветви относят стиракозавра, коронозавра и близкие формы. Порядок ответвлений меняется между анализами, поскольку признаки рогов и воротника различаются с возрастом и между особями. Поэтому называть один определённый род бесспорно ближайшим родственником центрозавра преждевременно.

Виды рода и спорные названия

Сейчас общепризнан один вид – Centrosaurus apertus. Он представлен большой серией экземпляров разных размеров. Форма носового рога, надглазничных выступов и краевых украшений заметно менялась в процессе роста. По этой причине часть старых названий больше не рассматривают как самостоятельные виды.

Особенно известен Monoclonius nasicornus, который также помещали в род Centrosaurus как C. nasicornus. Количественный анализ роста черепа показал, что сочетание его признаков укладывается в промежуточную стадию развития C. apertus. У молодых особей носовой рог был загнут назад, затем становился прямее, а у наиболее зрелых животных мог наклоняться вперёд. Одновременно некоторые надглазничные украшения уменьшались. Поэтому различия, когда-то считавшиеся видовыми, во многих случаях объясняются возрастом.

Названия Centrosaurus flexus, C. longirostris, Monoclonius cutleri и некоторые другие исторические комбинации обычно сводят к C. apertus либо считают основанными на недостаточно диагностичном материале. Сам Monoclonius остаётся проблемным таксоном, поскольку его типовой материал фрагментарен и, вероятно, принадлежал неполнозрелой особи. Гипотеза о том, что разные формы были самцами и самками одного рода, прямыми данными не подтверждена.

Вид Centrosaurus brinkmani, названный в 2005 году, больше не входит в этот род. В 2012 году его выделили в самостоятельный род Coronosaurus из-за отличий воротника и результатов филогенетических анализов. Следовательно, называть его вторым современно признанным видом центрозавра неправильно.

Какие окаменелости найдены

Ископаемая летопись центрозавра включает десятки частичных и полных черепов, сочленённые скелеты, сотни отдельных костей и особей разных возрастных стадий. Большая часть материала происходит из нижних слоёв формации Дайносор-Парк в Альберте. Диагностические остатки известны также из примерно одновозрастной верхней части формации Олдмен. В 2024 году присутствие C. apertus в формации Дайносор-Парк Саскачевана подтвердили по теменной кости с характерными крючковидными отростками.

Особую известность получили монодоминантные костеносные залежи, где подавляющее большинство определимых костей принадлежит центрозавру. Такие участки могут содержать остатки множества животных, а кости часто разъединены, перемешаны и отсортированы водой. Тафономические исследования отдельных залежей связывают их образование с массовой гибелью во время сильных наводнений и последующим переносом и захоронением остатков. У разных местонахождений детали процесса могли различаться.

Известны также отпечатки чешуйчатой кожи. Они показывают сочетание мелких многоугольных чешуек и более крупных элементов на отдельных участках тела. Фрагменты не позволяют восстановить покров всего тела, окраску или рисунок. Один образец малоберцовой кости был диагностирован как случай остеосаркомы.

Размеры и анатомия

Взрослые центрозавры обычно достигали примерно 5–5,5 м в длину. Массу осторожно оценивают примерно в 1,5–2,5 т. Разброс связан с различиями между особями, неполнотой скелетов и разными методами расчёта. Значения с точностью до десятков килограммов для этого рода были бы искусственными.

Туловище было глубоким и тяжёлым, конечности – крепкими, а передвижение – четвероногим. Кисти и стопы поддерживали значительную массу, короткая мощная шея удерживала крупную голову. Передние конечности не были широко растопырены, как на старых реконструкциях.

Спереди располагался беззубый клюв с особой ростральной костью. За ним находились зубные батареи из постоянно сменявшихся зубов. Их режущие поверхности могли измельчать волокнистую растительность последовательными срезающими движениями. Конкретные растения по содержимому желудка не установлены.

Череп был сравнительно коротким и глубоким. Главным выступом служил носовой роговой стержень, покрытый при жизни роговой оболочкой, точная длина которой неизвестна. Над глазами находились небольшие выступы. Воротник имел крупные отверстия, тонкие участки кости и ряд краевых окостенений. На задней части теменной кости располагалась пара крупных отростков, загнутых вперёд над воротником. Именно их форма особенно важна для определения рода.

Исследование серии черепов показало, что украшения менялись не по простой схеме «чем старше, тем больше». У наиболее зрелых особей отдельные выступы могли уменьшаться из-за перестройки кости. Длина воротника в изученной серии возрастала примерно от 22,5 до 69,5 см, но у взрослых одного размера степень зрелости могла различаться. Надёжных признаков крупного полового диморфизма не обнаружено.

Среда, питание и возможное поведение

Центрозавр жил во время мелового периода на низменной равнине к западу от Западного внутреннего моря. Реки пересекали поймы, старицы, заболоченные участки и лесистые пространства. Нижняя часть формации Дайносор-Парк отражает сравнительно влажные прибрежные условия, тогда как одновозрастные участки формации Олдмен могли находиться дальше от берега. Присутствие рода в обеих обстановках показывает, что он не был привязан только к одному узкому типу местности.

Клюв и зубные батареи однозначно свидетельствуют о растительноядности. Центрозавр мог срезать низкую и средневысокую растительность, включая доступные папоротники, кустарники, покрытосеменные и ветви хвойных, но точная доля каждой группы неизвестна. Зубные ряды эффективно перерабатывали растительный материал, но не так, как жевательный аппарат млекопитающих.

Массовые залежи показывают, что много особей оказывались вместе хотя бы в некоторые моменты жизни. Это совместимо с сезонными скоплениями, миграциями или устойчивыми группами, но не различает их. Вода могла дополнительно собирать кости с некоторой площади. Поэтому утверждение о постоянных стадах из тысяч животных выходит за пределы доказательств.

Носовой рог и воротник могли участвовать в демонстрации, распознавании сородичей, защите и физических столкновениях. Быстрые возрастные изменения украшений поддерживают роль визуальных сигналов. При этом сравнительно низкая частота повреждений воротника не подтверждает регулярные поединки по модели трицератопса. Вероятно, структуры выполняли несколько функций, но их относительную важность установить нельзя. Данных об окраске, голосе, скорости, гнёздах и родительской заботе для центрозавра нет.

Старые ошибки и популярные мифы

Старые реконструкции часто объединяли под названием Monoclonius скелет центрозавра и черепные особенности разных возрастных стадий. Богатая серия находок позволяет отделять рост от таксономических различий, поэтому такие изображения часто неточны.

Большой носовой рог не дал динозавру его название. Название связано с крючками на воротнике. Не следует также смешивать центрозавра с трицератопсом: у последнего были два крупных надглазничных рога и иной, сплошной воротник, а жил он на несколько миллионов лет позже.

Костеносные залежи иногда называют доказательством ежегодных миграций гигантских стад через реки. Они действительно указывают на массовое скопление животных и катастрофическую гибель, но маршрут, сезонность и продолжительность социальных связей не сохраняются в породе. Это правдоподобные модели, а не наблюдаемые факты.

Наконец, рог и воротник нельзя однозначно объявлять оружием. Кость показывает форму опоры для рогового покрова, но не записывает поведение. Демонстрация, распознавание, защита и столкновения не исключают друг друга, а имеющиеся травмы не дают единственного ответа.

Итог

Центрозавр – один из лучше всего представленных цератопсидов. Единственный надёжный вид, Centrosaurus apertus, известен по многочисленным черепам, скелетам и массовым залежам из позднего кампана Канады. Эти находки подробно показывают рост рогов и воротника, но не превращают гипотезы о стадах, миграциях и поединках в доказанные факты. Сравнение с другими видами динозавров особенно хорошо демонстрирует, насколько возрастная изменчивость может влиять на систематику ископаемых животных.