Оррорин: кости из Лукейно и ранняя двуногость

Оррорин (Orrorin tugenensis) – возможный ранний гоминин, живший на территории современной Кении около 6 млн лет назад. Он известен не по целому скелету, а по разрозненным фрагментам челюстей, зубам и костям конечностей из нескольких местонахождений формации Лукейно. Самая важная часть материала – три фрагментарные бедренные кости, по которым исследователи обсуждают раннюю двуногость.

Сочетание признаков не укладывается в простую лестницу от обезьяны к человеку. Бедренная кость согласуется с опорой на две ноги, а плечевая кость и фаланга показывают, что лазание оставалось существенной частью движения. Нельзя доказать, что оррорин был прямым предком людей или что он вытеснил более древнего сахелантропа.

Открытие и название

Экспедиция под руководством Брижит Сеню и Мартина Пикфорда обнаружила основную серию в холмах Туген в 2000 году. В первичном описании 2001 года участвовали также Доминик Гоммери, Пьер Мэн, Кипталам Чебои и Ив Коппенс. В работу вошли находки из Капсомина, Капчеберека, Арагая и Чебоита.

Название Orrorin происходит из языка туген и передаёт смысл «первоначальный человек». Видовое имя tugenensis указывает на холмы Туген. Популярное прозвище «человек тысячелетия» связано с годом открытия и не означает принадлежности к роду Homo.

Голотип BAR 1000’00 нашёл Кипталам Чебои в Капсомине. Это не череп, а две части одной нижней челюсти: слева сохранились второй и третий моляры, справа – третий моляр. В первичную серию также включили отдельные зубы, фрагменты трёх бедренных костей, часть плечевой кости и фалангу кисти. Один моляр был найден Мартином Пикфордом ещё в 1974 году, но его таксономическое значение стало понятно после открытия основной выборки.

Что на самом деле найдено

Тринадцать образцов первичного описания происходят минимум от пяти особей. Они не образуют связанный скелет. Кости из разных точек объединены в один вид по совместимому возрасту, размерам и анатомии, поэтому реконструкция целого животного остаётся составной.

Челюсть и зубы показывают крупного миоценового человекообразного. Верхний резец был массивным, клык оставался относительно крупным, нижний четвёртый премоляр имел обезьяноподобные пропорции, а моляры были сравнительно небольшими и покрыты толстой эмалью. Это отличает оррорина от известных австралопитеков, но не превращает его автоматически в более близкого родственника Homo.

По длине плечевой и бедренной костей авторы описания сравнивали животное с самкой современного шимпанзе. Такая оценка даёт только порядок размеров. Пол особей неизвестен, а точную массу нельзя получить без целого скелета и проверенной модели пропорций.

Формация Лукейно и возраст

Формация Лукейно входит в толщу пород холмов Туген западнее Кенийского рифта. Находки оррорина происходят из нескольких стратиграфических уровней позднего миоцена. Вулканические горизонты и региональная стратиграфия ограничивают их возраст примерно шестью миллионами лет, обычно в диапазоне около 6,1–5,7 млн лет.

Эти даты относятся к слоям, а не к одной особи. Оррорин моложе накалипитека: между ним и Nakalipithecus nakayamai лежит почти четыре миллиона лет. Он немного древнее ардипитеков и намного древнее признанных австралопитеков.

Растительные остатки, древесина, пресноводные животные и наземные млекопитающие формации указывают на мозаику лесистых участков и открытых пространств рядом с водой. Это не доказывает, что каждая особь постоянно жила в густом лесу, но опровергает необходимость связывать самую раннюю двуногость только с открытой саванной.

Бедренные кости и двуногость

Главный аргумент в пользу двуногости основан на верхней части бедренной кости. В ней исследовали форму шейки, распределение кортикальной кости и место прикрепления мышц. Эти признаки отражают направление нагрузки в тазобедренном суставе.

Первичное описание трактовало бедренные кости как свидетельство наземной двуногости. Брайан Ричмонд и Уильям Джангерс в 2008 году сравнили морфологию с современными человекообразными, людьми и ископаемыми гомининами. По их анализу оррорин сильнее всего напоминал австралопитеков и парантропов: он был двуногим, но его бедро не подтверждало особую близость к роду Homo.

Это вывод сравнительной анатомии, а не запись походки. У оррорина нет найденной стопы, колена целиком, таза или дорожки следов. Поэтому неизвестны частота двуногого движения, длина шага и положение туловища. Плечевая кость и изогнутая фаланга согласуются с сохранением хорошей способности лазать. Двуногость и древесное передвижение могли сочетаться.

Зубы и питание

Толстая эмаль моляров означает устойчивость зуба к износу и высоким нагрузкам, но не раскрывает меню по видам растений. По одной форме коронки нельзя уверенно назвать оррорина плодоядным, листоядным, всеядным или потребителем мяса. Для такой детализации нужны развитая выборка микроследов износа, изотопные данные или прямые остатки пищи.

Сравнение зубов показывает, что клыки ещё не приобрели полностью человеческие пропорции, а заклыковые зубы не повторяли специализированный комплекс позднейших австралопитеков. Это мозаика признаков раннего человекообразного, а не «почти современная» зубная система.

Место на эволюционном древе

Авторы названия поместили оррорина в человеческую ветвь и предположили, что он мог быть близок к предкам более поздних гоминин. Возраст, возможная двуногость и строение зубов действительно делают такое положение правдоподобным.

Слабое место гипотезы – неполнота материала. Черепная коробка, лицо и большая часть жевательного аппарата неизвестны, а бедренные признаки могут показывать способ движения лучше, чем точное родство. Оррорин мог находиться близко к основанию Hominini, быть ранним членом этой ветви или представлять соседнюю линию миоценовых человекообразных.

Нельзя объявлять ардипитеков и австралопитеков тупиковыми только потому, что оррорин старше. Филогенетические связи устанавливают по общим производным признакам, а не по простому правилу «более древний значит предок».

Границы реконструкции

Прямо известны части зубного ряда и несколько костей конечностей. На реконструкции допустимо показать небольшого человекообразного, способного и ходить на двух ногах, и лазать. Нельзя уверенно восстановить длину рук, форму грудной клетки, лицо, уши или объём мозга.

Шерстный покров вероятен по сравнению с живыми приматами, но его цвет и густота не сохраняются. Поза на двух ногах отражает анатомический вывод, а конкретное движение, выражение лица, группа с детёнышами и выбранный ландшафт остаются художественными решениями. Страница входит в каталог древних млекопитающих как обзор конкретного вымершего вида.