Ангуанакс: плезиозавр с крупным черепом из Италии

Ангуанакс – юрский морской плезиозавр из северо-восточной Италии. Его название закрепилось за частично сочленённым скелетом MPPL 18797, извлечённым из известняков карьера Каберлаба. В материале сохранились части черепа, челюсти, позвоночника и конечностей, но полный скелет неизвестен. Поэтому его можно уверенно обсуждать как отдельный таксон, но нельзя представить каждую деталь тела как непосредственно обнаруженную.

Впервые этот материал описали как неопределённого представителя плиозаврид. Позднее исследователи выделили его в род и вид Anguanax zignoi. Оценку длины около 3–4 м также опубликовали, однако она получена сравнением неполных костей с более полными скелетами других плезиозавров, а не прямым измерением целого животного.

Краткие сведения

Находка из карьера Каберлаба

Скелет собрали в 1980-х годах в действующем карьере у местности Каберлаба возле Азиаго, в области Венето. Сохранившиеся элементы извлекли из кремнистых слоёв средней части формации Россо-Аммонитико-Веронезе, а затем передали в Музей палеонтологии и доистории имени Пьетро Леонарди в Ферраре. В музейном каталоге образец получил номер MPPL 18797.

Для истории итальянской палеонтологии находка была необычной: до неё юрские плезиозавры региона были известны главным образом по изолированным костям с ограниченными диагностическими признаками. Каберлабский материал сохранился не полностью, но некоторые кости лежали близко друг к другу или оставались сочленёнными. Это позволило изучать не только отдельные детали, но и их взаимное положение.

Как менялось научное название

В статье 2014 года Андреа Кау и Федерико Фанти отнесли MPPL 18797 к семейству плиозаврид, но оставили его род и вид неопределёнными. Материал включал важные признаки, однако его сохранность не позволяла сразу обосновать самостоятельное название. В последующей работе Кау и Фанти предложили род Anguanax и вид Anguanax zignoi; именно эта комбинация стала названием таксона.

Филогенетический анализ авторов поместил животное среди базальных плиозаврид. В их дереве оно оказалось близко к ветви, объединяющей Marmornectes и более производных талассофонеев. Такое соседство в анализе показывает сходство и предполагаемое родство по набору признаков. Оно не означает, что один из этих родов был прямым предком другого.

Отнесение к плиозавридам опирается на несколько особенностей черепа и скелета конечностей, а не только на общий силуэт головы. У плезиозавров связи между формой черепа, длиной шеи и пропорциями тела оценивают сравнительно; неполный скелет оставляет больше пространства для пересмотра, когда появятся новые находки. Таксоны хаффиоптерикс и муренозавр дают полезные примеры разнообразия юрских плезиозавров, но не являются установленными предками ангуанакса.

Что сохранилось в голотипе

В описи MPPL 18797 перечислено более 75 костей и зубов одной особи. Среди них – частичный череп и нижняя челюсть, 32 изолированных зуба, шейные, спинные и хвостовые позвонки, правая лопаточно-коракоидная кость, бедро, две кости голени и отдельные элементы кисти или стопы. Часть фрагментов не удалось определить точнее.

Череп неполон: передняя часть и конец нижней челюсти не сохранились, крыша черепа почти утрачена. Некоторые участки сжаты, стёрты или повреждены. Поэтому известный силуэт черепа не следует принимать за его точные очертания при жизни. Позвонков до крестцовой области сохранилось мало, а непрерывной цепочки от головы до хвоста нет.

Несмотря на пробелы, взаимное положение костей важно. Череп, челюсть, область плечевого пояса и часть хвоста были разобщены лишь слабо или умеренно. Авторы интерпретировали это как ограниченное перемещение остатков до захоронения. В породе также нашли мелкие изолированные зубы акул; они не сохранились в теле ангуанакса и сами по себе не доказывают, что акулы нападали на живое животное.

Череп и зубы

Сохранившаяся часть черепа превышает 52 см в длину, однако это фрагментарный промер, а не полная длина головы. Вокруг глазницы видны отдельные элементы костного края, а фрагмент верхней челюсти не сохраняет большую часть ротового края. В нижней челюсти описана сравнительно невысокая зубная кость. Исследователи учитывали эти особенности вместе с костями конечностей при оценке родства.

Коронки зубов овальные в поперечном сечении, слегка сжаты с боков и изогнуты назад. На эмали заметны слабые продольные рёбра. Изолированные зубы находились рядом с черепом, но не сидели в альвеолах, поэтому их положение в зубном ряду нельзя восстановить точно. По одной коронке также нельзя надёжно перечислить виды добычи.

Размер и строение тела: где заканчиваются измерения

Авторы статьи 2014 года оценили длину животного примерно в 3–4 м, сравнив пропорции его черепа и костей конечностей со скелетами других плезиозавров. Это содержательная опубликованная оценка, но она зависит от сравнительной модели и неполноты MPPL 18797. Точность до сантиметров или десятых метра материал не поддерживает.

Крупный относительно конечностей череп и другие признаки позволили предположить более короткую шею и более глубокое туловище, чем у длинношеих плезиозавроидов. Это реконструкция пропорций, а не полный ряд позвонков ангуанакса. На странице показана художественная версия базового плиозаврида: её поза, внешний покров и окраска не сохранились в окаменелостях.

Возможная добыча и морская среда

Кау и Фанти связали форму зубов, положение глазниц и сравнительно лёгкую челюсть с охотой на небольших или мягкотелых животных в освещённых верхних слоях моря. Это интерпретация анатомии. В голотипе не обнаружено содержимое желудка или остатки определённой добычи, поэтому конкретный рацион ангуанакса не установлен.

Вмещающие породы относятся к морской формации с известняками, радиоляриями и спикулами губок. Состав осадка и реконструкция района плато Тренто помогают описать морской бассейн, но не определяют глубину, на которой плавала отдельная особь. Низкоэнергетическое захоронение костей также описывает условия сохранения останков, а не обычное поведение животного.

Что остаётся неизвестным

Название основано на одном голотипе. Он позволяет сравнить ряд диагностических черт и предложить положение среди плиозаврид, но не показывает вариацию внутри вида, рост от детёныша до взрослой особи или размножение. Оценка 3–4 м полезна только с указанием её сравнительного характера.

Цвет кожи, мягкие ткани, скорость плавания, привычная поза шеи и точный состав пищи не известны. Изображения на странице – научно-популярная реконструкция по костям и общему плану тела плезиозавров, а не фотография MPPL 18797 и не точная копия полного скелета.