Именозавр: крупный раннеюрский завроподоморф Китая

Именозавр был крупным ранним завроподоморфом, жившим на территории современной провинции Юньнань в Китае в ранней юре. Его остатки найдены в формации Фэнцзяхэ возле уезда Имынь. Животное достигало примерно 6-9 м в длину, имело небольшую голову, удлинённую шею, массивное туловище и сильные задние ноги. Зубы с зазубренными краями указывают прежде всего на растительный рацион.

Род известен не по одной случайной кости: при раскопках обнаружили остатки более десяти особей, а два относительно полных скелета стали основой научного описания. Однако находки пострадали от выветривания, сжатия породой и реставрации. Полного современного переописания именозавра пока нет, поэтому его точное место среди ранних завроподоморфов остаётся менее надёжным, чем может показаться по музейным реконструкциям.

Кратко о динозавре

Открытие и происхождение названия

В августе 1987 года сотрудник Юньнаньского провинциального музея Чжан Синъюн возглавил разведочные работы в районе Цзяоцзядянь уезда Имынь. Совместная группа провинциальных, уездных и местных специалистов собрала остатки более десяти особей. Вместе с окружающей породой находки составляли около трёх тонн. Для предварительного исследования выбрали два наиболее крупных и полных скелета с полевыми номерами 9087 и 2087.

В 1990 году Бай Цзыци, Ян Цзе и Ван Гохуэй описали новый род и вид Yimenosaurus youngi. Родовое имя означает «ящер из Имыня» и прямо указывает на место находки. Видовое имя дано в честь китайского палеонтолога Ян Чжунцзяня, известного в англоязычной литературе как C. C. Young. Он заложил основы изучения ископаемых позвоночных Китая и много работал с ранними завроподоморфами Юньнани.

Голотип получил номер YXV8701, а более крупный паратип YXV8702. Первоначально оба хранились в региональном учреждении культуры Юйси. Находившиеся близко к поверхности кости были сильно затронуты выветриванием. Часть элементов распалась при извлечении и подготовке, поэтому некоторые участки пришлось реставрировать. Это важно учитывать при оценке деталей реконструированного скелета.

Классификация: почему старое определение не окончательно

Авторы описания поместили именозавра в Plateosauridae и использовали термин «прозавроподы». В конце XX века под прозавроподами понимали отдельную крупную группу относительно примитивных растительноядных динозавров, предшествовавших настоящим завроподам. Современные исследования показывают, что такой «Prosauropoda» в традиционном объёме, скорее всего, не является единой естественной ветвью. Это удобное историческое обозначение разных ранних завроподоморфов.

Надёжно именозавр относится к Sauropodomorpha, но семейный уровень определить сложнее. Первоначальная принадлежность к Plateosauridae была основана на сравнении с платеозавром и луфенгозавром, а не на современной компьютерной проверке большого набора признаков. В исследовании другого динозавра формации Фэнцзяхэ, опубликованном в 2020 году, учёные отдельно отметили, что именозавр не включался в актуальные кладистические анализы. Сравнение пришлось проводить по старому описанию, поскольку непосредственный доступ к образцам получить не удалось.

Поэтому на схеме классификации динозавров именозавра разумнее показывать как раннего незауроподового завроподоморфа. Название Plateosauridae допустимо как исходная гипотеза, но не как окончательно проверенный результат. Только полное переописание сохранившихся экземпляров и включение их в современную матрицу признаков сможет надёжно установить ближайших родственников рода.

Какие окаменелости сохранились

Голотип YXV8701 представляет собой повреждённый частичный скелет с неполным черепом и нижней челюстью. В него входят отдельные шейные и спинные позвонки, три крестцовых позвонка, часть хвоста, подвздошная и седалищные кости, полный бедренный элемент и фрагменты рёбер. Череп сохранился не целиком: утрачены затылочная область, теменные и некоторые другие кости, а передний конец нижней челюсти обломан. Уцелевшие элементы позволили авторам восстановить общий профиль головы, но часть контуров неизбежно является реконструкцией.

Паратип YXV8702 был крупнее. От него известны фрагментарный череп, несколько шейных и спинных позвонков, три крестцовых и шесть сочленённых передних хвостовых позвонков. Сохранились лопатка с коракоидом, большая часть таза, обе бедренные, большеберцовые и малоберцовые кости, элементы голеностопа и почти полная левая стопа. Два экземпляра различались главным образом размером, а их сопоставимые посткраниальные кости выглядели сходно.

Сообщение о более чем десяти скелетах не означает, что каждый из них подробно опубликован и однозначно принадлежит одному виду. Формальный диагноз опирается прежде всего на голотип и паратип. Неизученные или недостаточно описанные кости нельзя автоматически использовать для восстановления недостающих частей, определения возрастных стадий либо доказательства стадного поведения.

Череп и зубы

Голова именозавра была относительно небольшой и сложена из сравнительно тонких костей. По первоначальной реконструкции длина черепа вместе с нижней челюстью примерно в 1,65 раза превышала его высоту. Наружные ноздри были крупными и овальными, предглазничное окно имело треугольный контур, а глазница была близка к округлой. Эти отверстия уменьшали массу головы, не превращая череп в хрупкую конструкцию.

В каждой предчелюстной кости располагалось по четыре зуба, в верхнечелюстной насчитывали 17-18, а в одной половине нижней челюсти предполагали около 21-23. Коронки были довольно высокими, слегка сжатыми с боков и немного ложковидными с внутренней стороны. На поверхности заметны продольные штрихи, а передний и задний края несут мелкие зубчики.

Такие зубы могли откусывать и разрывать растительную пищу, но не перетирали её так эффективно, как зубные батареи позднейших травоядных динозавров. Вероятно, значительная часть механической обработки происходила уже в пищеварительном тракте. Гастролиты у именозавра надёжно не описаны, поэтому утверждать, что он обязательно глотал камни для перетирания растений, нельзя.

Позвоночник, таз и конечности

Шейные позвонки были удлинёнными, с низкими дугами и выраженным килем на нижней стороне. Полости плевроцели, характерные для многих завропод, в первоначальном описании не отмечены. Спинные позвонки имели низкие пластинчатые остистые отростки. Три мощных крестцовых позвонка соединяли позвоночник с тазом, а короткие передние хвостовые позвонки и развитые шевроны формировали прочное основание хвоста.

Таз и задние ноги были массивными. Бедренная кость имела заметный S-образный изгиб и развитый четвёртый вертел, к которому крепились мышцы, отводившие ногу назад. Большеберцовая кость составляла примерно две трети длины бедренной. Такое соотношение больше соответствует тяжёлому животному с умеренной скоростью, чем быстрому бегуну. Стопа сохраняла пять пальцевых лучей, но пятый был уменьшен; наиболее мощный коготь находился на первом пальце.

Передняя часть скелета изучена хуже. У паратипа есть массивная лопатка с коракоидом, однако полные передние конечности двух основных экземпляров не описаны. Поэтому привычные изображения именозавра как постоянно ходящего на четырёх ногах не имеют твёрдой опоры. Вероятнее, он мог уверенно передвигаться на задних конечностях, используя хвост для равновесия, но точная доля двуногой и четвероногой локомоции остаётся неизвестной.

Размеры без ложной точности

Авторы первого описания считали меньший экземпляр длиннее 6 м, а крупнейший оценивали примерно в 9 м или немного больше. Эти значения получены по неполным скелетам, поэтому не являются прямым измерением животного от морды до конца хвоста. Особенно сильно результат зависит от принятой длины отсутствующих отделов шеи и хвоста.

Надёжной опубликованной объёмной модели для именозавра нет. Значение около 1-3 т можно использовать лишь как широкий порядок величины для крупного раннего завроподоморфа длиной 6-9 м. Оно не позволяет назвать точную массу конкретного экземпляра. Именозавр был крупнее многих ранних представителей своей ветви, но ещё не обладал гигантскими размерами и полностью четвероногим телосложением позднейших завропод.

Среда обитания и питание

Кости происходят из алевритистых аргиллитов формации Фэнцзяхэ. Эти отложения формировались в континентальном бассейне, где реки, временные водоёмы и затопляемые равнины чередовались с более сухими участками. Красноватые мелкозернистые породы указывают на наземное осадконакопление и периоды воздействия воздуха. Именозавр жил в ранней части юрского периода, когда цветковых лугов ещё не существовало.

Основу растительности составляли голосеменные, папоротники и другие древние группы. Зубы именозавра соответствуют преимущественно растительному питанию, но конкретные растения в содержимом желудка не найдены. Нельзя установить, предпочитал ли он молодые побеги, листья кустарников или более высокую растительность. Длинная шея расширяла доступную область кормления, а способность подниматься на задних ногах могла помогать доставать корм выше уровня головы.

Несколько особей из одного района иногда рассматривают как намёк на групповую жизнь. Однако кости могли накопиться за разное время или быть перенесены осадками. Без подробного плана захоронения, данных о возрасте животных и тафономического анализа стадо именозавров остаётся гипотезой. Неизвестны также гнёзда, яйца, следы заботы о потомстве и прямые свидетельства взаимодействия с хищниками.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Главная устаревшая формулировка связана со словом «прозавропод». Именозавр не считается прямым предком позднейших завропод и не представляет обязательную ступень линейной эволюции. Это отдельная ветвь ранних завроподоморфов, точное положение которой ещё требуется проверить. Обзор других видов динозавров показывает, что рядом существовало несколько разных линий этих растительноядных животных.

Вторая проблема касается музейного скелета. Наличие более десяти частичных особей позволяет заполнить некоторые пробелы, но не делает каждую установленную кость частью одного полного животного. Утраченные детали черепа, передние конечности и конец хвоста восстановлены с разной степенью уверенности. Окраска, губы, мягкий гребень, толщина шеи и форма мускулатуры по костям непосредственно не определяются.

Наконец, крупный размер не превращает именозавра в настоящего завропода. У него сохранялись пропорции ранних завроподоморфов, включая сравнительно небольшое число крестцовых позвонков, изогнутую бедренную кость и стопу с заметным первым когтем. Уверенное изображение постоянной четвероногой походки, быстрого бега или защиты мощными ударами когтя выходит за пределы имеющихся доказательств.

Итог

Именозавр был крупным растительноядным завроподоморфом ранней юры Юньнани. Два основных скелета дают ценные сведения о его черепе, зубах, позвоночнике, тазе и задних конечностях, а общий материал включает более десяти особей. При этом старое описание, повреждение и реставрация костей не позволяют считать все детали одинаково надёжными. Род уверенно относится к Sauropodomorpha, но его принадлежность к Plateosauridae и ближайшие родственные связи нуждаются в современной проверке.