Вулканодон: ранний завропод из Зимбабве

Вулканодон был одним из ранних представителей завропод, группы длинношеих растительноядных динозавров с массивным туловищем и четырьмя опорными конечностями. Он жил в ранней юре на территории современного Зимбабве и известен по неполному скелету без черепа. Животное уже обладало многими признаками типичного завропода, но сохраняло ряд особенностей, близких к более ранним завроподоморфам.

История изучения вулканодона особенно поучительна. Найденные рядом острые зубы сначала приняли за его собственные и использовали для реконструкции всеядного животного. Позднее выяснилось, что зубы принадлежали хищному тероподу. Изменилось и понимание геологического возраста находки: повторное изучение местности показало, что скелет залегал не между потоками лавы, а в более древних песчаниках под ними.

Кратко о динозавре

Открытие на озере Кариба

Первую кость заметил Б. А. Гибсон в июле 1969 года на небольшом безымянном острове западнее холмов Буми. В документах остров обозначали номерами 126/127 по ранним картам озера Кариба. Раскопки проводились несколькими этапами в октябре 1969 года, марте и мае 1970 года. Значительная часть костей лежала в сочленении, поэтому основной материал уверенно считают остатками одной особи.

Майкл Раат назвал и описал новый род в 1972 году. Родовое имя образовано от имени римского бога огня Вулкана и греческого слова «зуб». Оно отражало первоначальное мнение, что животное найдено среди вулканических пород и обладало необычными ножевидными зубами. Видовое имя karibaensis указывает на озеро Кариба. Теперь известно, что обе части исходного объяснения родового имени связаны с ошибочными ранними интерпретациями, но название остаётся действительным по правилам зоологической номенклатуры.

Что сохранилось от скелета

Основной экземпляр QG24 хранится в Музее естественной истории Зимбабве в Булавайо. В него входят тазовый пояс и крестец, серия из двенадцати передних хвостовых позвонков, большая часть левой задней конечности со стопой, правое бедро, а также элементы передних конечностей и кистей. Позднее на местонахождении нашли лопатку QG152 и обломок шейного позвонка. Эти кости могут происходить от другой особи, поэтому их нельзя безоговорочно использовать в реконструкции голотипа.

Череп, нижняя челюсть, достоверные зубы и большая часть шеи и туловищного отдела позвоночника не найдены. По этой причине знакомый силуэт с маленькой головой и длинной шеей восстанавливают по родственным ранним завроподам. Пропорции конечностей изучены намного лучше, чем органы питания, дыхательная система или точная форма туловища.

Неполнота материала ограничивает и диагноз рода. Некоторые признаки, когда-то считавшиеся уникальными, позднее обнаружили у других ранних завропод. Тем не менее сочетание строения таза, крестца, конечностей и стопы позволяет отличать вулканодона и сохранять V. karibaensis как отдельный признанный вид.

Ошибка с хищными зубами

Возле области таза лежали девять острых, сжатых с боков и зазубренных зубов. Раат предположил, что шея мёртвого животного изогнулась назад, а разрушенный череп оказался над тазом. Тогда зубы выглядели единственной сохранившейся частью головы самого вулканодона. Их хищный облик повлиял на первоначальную классификацию и представление о рационе.

Повторное исследование Майкла Купера показало, что зубы не соответствуют завроподу и принадлежат неопределённому тероподу. Хищник мог поедать тушу, но и это остаётся вероятным сценарием, а не прямым доказательством поведения. Зубы могли оказаться рядом и по другим причинам. Главное заключение надёжнее: они не раскрывают строение пасти или рацион вулканодона. Собственная зубная система этого рода пока неизвестна.

Как менялась классификация

В первом описании вулканодона отнесли к продвинутым «прозавроподам», возможно близким к меланорозавридам. Термин «прозавроподы» тогда объединял сравнительно стройных ранних растительноядных завроподоморфов. Необычные зубы и некоторые примитивные черты таза казались аргументами против принадлежности к настоящим завроподам.

В 1975 году Артур Круикшенк указал на завроподные особенности стопы, включая относительно длинную пятую плюсневую кость. Детальное переописание Купера в 1984 году подтвердило сочетание крупного размера, столбообразных конечностей, короткой голени, изменённого таза и других признаков завропод. С тех пор род устойчиво помещают у основания Sauropoda в общей классификации динозавров.

Купер выделил семейство Vulcanodontidae. После открытия марокканского тазудазавра эти два рода иногда объединяли в одну ветвь. Однако состав и даже монофилия такого семейства зависят от конкретного анализа. Безопаснее описывать вулканодона как раннего завропода вне Eusauropoda, не превращая Vulcanodontidae в бесспорно установленную большую линию.

Размеры и пропорции тела

Бедренная кость голотипа имела длину около 110 см. Плечевая кость достигала примерно 70 см, локтевая около 66 см, а большеберцовая около 63 см. Эти измерения показывают уже выраженные завроподные пропорции: предплечье было сравнительно длинным, а участок задней ноги ниже колена укорочен относительно бедра. Передняя конечность составляла примерно три четверти длины задней, поэтому спина могла слегка повышаться к тазу.

Оценки всей длины расходятся примерно от 6,5 до 11 м. Нижнее значение иногда основано на сохранившейся части тела и умеренной реконструкции, верхнее требует более протяжённых шеи и хвоста. Массу оценивали приблизительно в 3,5 т по общей реконструкции и более чем в 10 т по окружности опорных костей. Такой разрыв показывает чувствительность результата к формулам и недостающим пропорциям. Вулканодон был крупнее многих ранних завроподоморфов, но точное число тонн неизвестно.

Конечности, стопы и движение

Прямые опорные кости и пропорции передних конечностей указывают на постоянное четвероногое передвижение. Вулканодон не был двуногим животным, которое лишь иногда вставало на четыре ноги. При этом его конечности ещё не достигли крайней массивности и укороченности кисти, характерной для некоторых более поздних гигантских видов динозавров.

Особенно важна задняя стопа. Первая плюсневая кость была короткой и мощной, пятая оставалась необычно длинной для раннего завроподоморфа. На первом пальце располагалась крупная, сжатая с боков когтевая фаланга. Когти второго и третьего пальцев были широкими и низкими, больше похожими на копытообразные ногти. Подобное сочетание известно у тазудазавра и отличает ранние формы от более специализированной стопы поздних завропод.

Крестец включал четыре позвонка, обеспечивавшие прочную связь позвоночника с тазом. Передние хвостовые позвонки имели боковые углубления, но не глубокие воздушные полости, известные у многих более поздних завропод. По костям нельзя вычислить скорость ходьбы, дальность переходов или способность вставать на задние конечности. Любые такие сцены остаются модельными реконструкциями.

Возраст находки и среда обитания

Долгое время местонахождение описывали как песчаный слой между потоками базальта Батока. Это позволяло связывать скелет с мощным раннеюрским вулканизмом и предлагать сравнительно молодой, вплоть до тоарского, возраст. Во время низкого уровня озера исследователи заново обследовали остров и показали, что кости происходят из верхней части формации Форест-Сэндстоун, лежащей ниже базальтов.

Сейчас наиболее осторожная датировка охватывает синемюрский и плинсбахский века раннего юрского периода, примерно 199-183 млн лет назад. Это широкий интервал, полученный по региональным сопоставлениям пород, а не по прямой радиометрической дате самого слоя. Вулканодон, вероятно, старше, чем считали в начале XXI века, но точный миллион лет назвать нельзя.

Песчаники и алевролиты формировались в континентальной обстановке с участием рек, временных потоков и ветрового переноса песка. Климат был сезонным, а ландшафт не следует представлять ни постоянным болотом, ни совершенно безводной пустыней. Вместе с тем список непосредственных соседей вулканодона беден: один скелет и разрозненные находки региона не позволяют восстановить точное сообщество вокруг конкретной особи.

Питание и образ жизни

Вулканодон считается растительноядным на основании его положения среди завропод и общего строения тела. Он, вероятно, срывал растительность небольшой головой на длинной шее и проглатывал пищу без тщательного пережёвывания. Но собственные зубы, челюсти и содержимое пищеварительного тракта не сохранились. Поэтому неизвестно, предпочитал ли он определённые растения, на какой высоте кормился и использовал ли гастролиты.

Неизвестны также яйца, гнёзда, следовые дорожки и скопления нескольких особей, уверенно относимые к роду. Стадность, миграции, забота о потомстве и способы защиты нельзя выдавать за факты. Крупное тело само по себе могло снижать риск нападения для взрослой особи, но молодые животные и конкретные хищники в жизни вулканодона не документированы.

Значение для эволюции завропод

Вулканодон фиксирует этап, когда завроподы уже стали обязательными четвероногими животными с мощным крестцом и столбообразными ногами, но ещё сохраняли сравнительно примитивные таз и стопу. Его анатомия помогает разделить признаки, возникшие у самых ранних завропод, и специализации, появившиеся позже у Eusauropoda.

Род долго называли древнейшим известным завроподом. Сейчас описаны другие ранние формы и возможные завроподы более древнего возраста, поэтому такой рекорд ему не принадлежит. Научная ценность находки от этого не уменьшается: хорошо сохранившиеся конечности показывают, как перестраивался опорно-двигательный аппарат на пути к гигантизму. Одновременно отсутствие черепа напоминает, что эволюцию питания вулканодон почти не документирует.

Итог

Вулканодон был ранним африканским завроподом с четырьмя опорными конечностями, мощным тазом и переходным по сочетанию признаков строением стопы. Единственный надёжный вид известен по неполному посткраниальному скелету из верхней части формации Форест-Сэндстоун. Зубы, давшие роду имя и повлиявшие на первое описание, принадлежали хищному динозавру. Размер, возраст и ближайшие родственные связи вулканодона оцениваются в диапазонах, а его голова, рацион и поведение остаются восстановленными лишь в самых общих чертах.