Унайзавр: растительноядный зауроподоморф триаса Бразилии

Унайзавр (Unaysaurus) – род ранних зауроподоморфов, живших на территории нынешнего юга Бразилии в начале норийского века позднего триаса, приблизительно 225 миллионов лет назад. Это было сравнительно небольшое, вероятно преимущественно двуногое животное длиной около 2,5 метра. В род входит один признанный вид – Unaysaurus tolentinoi.

Унайзавр особенно важен благодаря хорошо сохранившемуся почти полному черепу и значительной части скелета. Его листовидные зазубренные зубы и общий план строения показывают, что привычная растительноядность уже сформировалась у некоторых зауроподоморфов к началу нория. При этом точное место рода на эволюционном дереве остаётся предметом спора: его сближали то с европейским платеозавром, то с южноамериканским макроколлумом в составе Unaysauridae.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Unaysaurus составлено из слова unay языка тупи, означающего «чёрная вода», и греческого sauros – «ящер». Оно связано с местностью Агуа-Негра, название которой также переводится как «чёрная вода». Видовое имя tolentinoi дано в честь Толентину Флореса Марафиги, местного жителя, обнаружившего кости.

Находка была сделана в 1998 году во время ремонта небольшой дороги между Санта-Марией и Сан-Мартинью-да-Серра. Марафига заметил кости, выступавшие из обочины, и сообщил о них сотрудникам Федерального университета Санта-Марии. Исследователи собрали как остатки, ещё находившиеся в породе, так и фрагменты, ранее выбитые при дорожных работах.

Лусиану Леал, Сержиу Азеведу, Александер Келлнер и Атила да Роза описали новый род и вид в 2004 году. Голотип получил номер UFSM 11069. Авторы оценили сохранность скелета примерно в 70 процентов, хотя эта цифра учитывала множество неполных и деформированных элементов. Унайзавр стал первым названным в Бразилии зауроподоморфом традиционного «прозауроподного» облика и одним из наиболее информативных триасовых динозавров страны с черепом.

Положение в классификации

Унайзавр принадлежит к Sauropodomorpha – ветви ящеротазовых динозавров, из которой позднее возникли гигантские зауроподы. Сам он не был настоящим зауроподом и не считается установленным прямым предком длинношеих гигантов. Слово «прозауропод», часто встречающееся в старой литературе, сейчас обычно используют как неформальное обозначение ряда ранних незауроподных форм, а не как название единой естественной группы.

В первоначальном анализе Unaysaurus оказался близким родственником европейского Plateosaurus и был включён в Plateosauridae. Повторное исследование скелета поддержало эту связь лишь слабо: некоторые общие признаки встречаются и у других зауроподоморфов либо зависят от того, как исследователь формулирует анатомические характеристики.

В 2018 году для унайзавра, макроколлума из той же бразильской формации и индийского жаклапаллизавра предложили кладу Unaysauridae. Несколько последующих анализов восстановили похожую группу, но другие работы снова приблизили унайзавра к платеозавру или оставили отношения ранних форм плохо разрешёнными. Поэтому в современной классификации динозавров разумно называть род ранним зауроподоморфом, часто относимым к Unaysauridae, и отдельно отмечать нестабильность его ближайших связей.

Какие окаменелости найдены

Голотип включает почти полный, но частично разобранный и сдавленный череп длиной около 15 сантиметров, нижнюю челюсть и обширный посткраниальный материал. Сохранились осевой позвонок, десять туловищных и около тридцати хвостовых позвонков, рёбра, фрагменты брюшных рёбер, обе лопатки и коракоиды, парные плечевые, локтевые и лучевые кости, несколько костей кисти и когтевых фаланг. От задних конечностей известны неполные большеберцовые кости, правая таранная кость, плюсневые кости и фаланги стоп.

Таз, бедренные кости и почти вся шея отсутствуют. Авторы первоначального описания предположили, что часть скелета могла быть разрушена при ремонте дороги. Некоторые серии позвонков и конечности лежали в сочленении, а череп оказался между передними конечностями, хотя его отдельные кости сместились. На ряде остатков заметили следы погрызов небольшими животными. Они показывают, что туша некоторое время оставалась доступной до окончательного захоронения, но не позволяют определить причину смерти.

В 2023 году исследователи сообщили о втором экземпляре UFSM 11712, обнаруженном среди материала, связанного с голотипом. Он состоит всего из двух тел позвонков, трёх неполных плюсневых костей и пяти фаланг стопы. Повторяющиеся элементы доказывают, что это не части UFSM 11069. Меньшие размеры, незакрытые швы позвонков и пористая поверхность костей указывают на молодую особь. Отнесение к U. tolentinoi основано на месте находки и сходстве доступных деталей, однако бедность материала не позволяет проверить признаки вида так же уверенно, как у голотипа.

Размеры и строение тела

Первоначальная реконструкция давала длину около 2,5 метра и высоту в области таза приблизительно один метр. Эти величины остаются ориентировочными: полный позвоночник, таз и бедро не сохранились, поэтому измерить общую длину или применить обычные формулы массы невозможно. Часто приводимая цифра около 70 килограммов не основана на сохранившейся окружности бедренной кости. Корректнее говорить о животном массой в несколько десятков килограммов без узкого диапазона.

Унайзавр имел небольшой вытянутый череп, сравнительно стройное туловище, длинный хвост и сильные задние конечности. Умеренно или заметно удлинённая шея вероятна по родственным формам, но её точные пропорции неизвестны, поскольку из шейного отдела сохранился только второй позвонок. Поэтому силуэты с очень длинной шеей содержат больше сравнительной реконструкции, чем прямых данных.

Передние конечности были хорошо развиты, но не приобрели столбообразного строения зауроподов. Кисть сохраняла подвижные пальцы и крупные когти, особенно на первом пальце. Такие руки подходили для захвата и подтягивания растительности, манипуляций и защиты, но конкретная функция когтей не установлена. Общий грацильный план тела лучше согласуется с привычной двуногой походкой. Возможность иногда опираться передними конечностями исключить нельзя, однако доказательств постоянного четвероногого передвижения нет.

Череп, зубы и питание

Череп длиной около 15 сантиметров был вытянутым, с почти прямым верхним контуром и сравнительно высокой передней частью морды. Ряд особенностей височной области, основания черепа и внутренней поверхности нижней челюсти отличает унайзавра от других родов. Именно эти небольшие, но устойчивые анатомические признаки подтверждают самостоятельность U. tolentinoi, даже когда его положение на эволюционном дереве меняется.

Зубы имели расширенные листовидные коронки, сжатые с боков и снабжённые крупными зазубринами. Передние верхнечелюстные зубы были слегка загнуты назад, но к задней части ряда эта кривизна уменьшалась. Коронки не похожи на узкие режущие зубы хищных динозавров. Они были приспособлены к откусыванию и разрыванию растительного материала, хотя настоящего пережёвывания с длительным перетиранием пищи не обеспечивали.

Заметных площадок износа на зубах не найдено. Неизвестны также содержимое пищеварительного тракта, связанные с родом копролиты или гастролиты. Тем не менее сочетание зубов и общего «прозауроподного» строения достаточно уверенно указывает на привычную растительноядность. Случайное употребление беспозвоночных полностью исключить невозможно, но называть унайзавра всеядным без прямых свидетельств тоже не следует.

Среда обитания и поведение

Кости происходят из континентальных красноцветных отложений формации Катуррита в штате Риу-Гранди-ду-Сул. Голотип лежал в красноватом конгломерате над слоями сланца и алевролита. В более широком масштабе формация связана с речными каналами и поймами в условиях, становившихся влажнее по сравнению с предшествующими отложениями. Радиометрическая дата 225,42 миллиона лет получена для другого местонахождения формации и задаёт максимальный возраст его осадков, поэтому её нельзя считать точной датой смерти конкретного унайзавра.

Точная фауна участка Агуа-Негра почти неизвестна: долгое время иных позвоночных непосредственно оттуда не описывали. В других местонахождениях Катурриты найдены зауроподоморфы, различные архозавры, дицинодонты и мелкие родственники млекопитающих, но совместное присутствие в одной точке и в один момент нельзя автоматически переносить на унайзавра.

О социальном поведении сведений нет. Молодая особь была обнаружена среди материала из того же местонахождения, однако это не доказывает семейную группу, стадо или заботу о потомстве. Неизвестны окраска, кожный покров, звуки, скорость и суточная активность животного. Научная реконструкция может показать унайзавра, кормящегося растениями на речной пойме, но детали такого эпизода останутся предположительными.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Унайзавра иногда называют бразильским платеозавром. Сходство действительно стало основой ранней классификации, однако это разные роды, жившие в разных регионах и не обязательно являвшиеся ближайшими родственниками. Их предполагаемая связь не доказывает миграцию одного конкретного вида между Европой и Южной Америкой. Она лишь согласуется с возможностью широкого расселения родственных линий по единой Пангее.

Другая ошибка – считать унайзавра маленьким зауроподом. Он стоял вне Sauropoda, сохранял хватательную кисть и, вероятно, передвигался главным образом на двух ногах. Нельзя и уверенно восстанавливать ему пропорции макроколлума: отсутствие большей части шеи, таза и бедра оставляет существенные пробелы.

Наконец, название Unaysauridae не означает, что состав семейства окончательно установлен. Разные матрицы признаков дают разные результаты, а один из признаков, первоначально предложенных для этой клады по таранной кости, при повторном изучении унайзавра подтвердить не удалось. Надёжнее отделять валидность самого рода от спорной схемы его родства.

Значение находки

Унайзавр показывает, что уже в начале норийского века существовали сравнительно специализированные растительноядные зауроподоморфы с листовидными зубами, небольшим черепом и хватательными передними конечностями. Он занимает важное место между самыми ранними, менее специализированными представителями линии и более крупными позднетриасовыми формами.

Почти полный череп делает род особенно ценным, а молодая особь расширяет редкую выборку ранних зауроподоморфов разных возрастов. Вместе с тем пробелы в тазе, задних конечностях и шее напоминают о пределах реконструкции. Unaysaurus tolentinoi остаётся самостоятельным и научно значимым родом, даже если его ближайшие родственники ещё будут меняться в новых анализах.