Тригоностилопс: череп эоценового южноамериканского копытного

Тригоностилопс (Trigonostylops) – ранний представитель астрапотериев, вымершей группы южноамериканских копытных млекопитающих. Его наиболее известная находка – необычно полный череп из Патагонии, однако название рода основано на другом, гораздо более ограниченном материале. Это различие важно: «самый информативный экземпляр» и «голотип» не всегда одно и то же.

Окаменелости происходят из нескольких эоценовых местонахождений провинций Чубут и Рио-Негро в Аргентине. Материалы включают черепные фрагменты, челюсти и отдельные зубы, собранные в разные годы и из разных слоёв. Поэтому облик рода известен лучше, чем его популяционная изменчивость. Статья входит в каталог древних млекопитающих; для сравнения южноамериканских форм можно посмотреть профиль более позднего Адинотерия и описание эоценового Нотостилопса, который принадлежал к другой линии копытных.

Краткий профиль

Имя, голотип и важный череп

Флорентино Амегино ввёл название Trigonostylops в 1897 году; типовым видом стал T. wortmani. Позднейшая каталогизация типового материала указывает образец MACN A 10651, представленный зубами и без надёжно установленной локальности. Старые публикации связывали ранние находки с «верхним мелом» Патагонии, но позднейшие исследования помещают надёжные записи рода в эоцен. Устаревшие геологические обозначения XIX века нельзя механически принимать за современные датировки.

Гораздо более полный череп AMNH VP-28700 собрала экспедиция Джорджа Симпсона в Патагонию в 1930–1931 годах. Полевые записи связывают находку с участком южнее озера Колуэ-Уапи; череп обнаружил Джустино Эрнандес 31 октября 1930 года. Симпсон описал его в 1933 году как исключительно необычный. При этом часть лицевой области и свода черепа была восстановлена гипсом по более сохранной стороне, что исследователи 2021 года специально отметили при повторном анализе.

Анатомия черепа и зубов

AMNH VP-28700 сохраняет значительную часть мозговой коробки, основания черепа, верхнюю зубную дугу и ряд лицевых участков, но передняя оконечность рыла отсутствует. Некоторые края восстановлены, а сломанные участки были склеены. Поэтому череп нельзя читать как полностью нетронутый объект: авторы 2021 года отделили настоящую кость от реставрации и описали, какие выводы зависят от сохранности.

У других экземпляров носовые кости развиты нормально и не отодвинуты далеко назад. Пересмотр 2013 года обратил внимание, что прежние реконструкции часто показывали укороченное рыло, хотя остатки не поддерживали такой облик. Сходство передней части черепа с более ранним астрапотерием Скаглией также поставило под сомнение некоторые старые идеи о «необыкновенности» рода.

Зубной ряд включал крупные верхние клыки, длинный промежуток перед щёчными зубами и коренные зубы с несколькими бугорками и гребнями. Они позволяют сравнивать Тригоностилопса с другими астрапотериями. Но изолированный зуб трудно определить до вида, особенно когда у близкого рода Trygonostylops верхний зубной ряд изучен неравномерно. Похожие названия Trigonostylops и Trygonostylops относятся к разным таксонам; орфографию и принадлежность каждой находки важно проверять по исходной публикации.

Находки Каньядон-Вака

Среднеэоценовый комплекс Каньядон-Вака в формации Сармьенто долго считался местом совместного обитания нескольких астрапотериев, в том числе Тригоностилопса. Ранние списки не всегда приводили музейные номера, позволявшие проверить определение. В работе 2019 года новые зубы – изолированные верхние премоляры и нижний моляр – были отнесены к T. wortmani по форме бугорков и гребней. Это подтвердило присутствие рода в местной фауне, но не дало нового полного скелета.

Тот же пример показывает пределы определения разрозненных находок. Отдельные зубы могут совпадать с одним родом по ключевым деталям, но верхние зубы некоторых близких видов известны хуже. В таких случаях авторы используют родовое определение или вопросительный знак, а не делают видовую атрибуцию без достаточного основания.

Возраст и распространение

Сводки по южноамериканским наземным век-млекопитающим указывают для рода интервал от риочиканского до мустеранского веков, то есть от раннего до позднего среднего эоцена. Наиболее надёжно документированы местонахождения в Чубуте и Рио-Негро. Этот диапазон объединяет разные виды и локальные комплексы, а не одну непрерывную популяцию.

Для отдельного черепа AMNH VP-28700 полевые записи уточняют более узкий терминальный среднеэоценовый интервал у озера Колуэ-Уапи. Находки из Каньядон-Вака относятся к другому участку и фаунистическому горизонту. Смешивать эти два массива так, будто они получены в одном слое, нельзя: именно стратиграфическая привязка помогает понять, какие анатомические различия могут быть временными или географическими.

Систематика и спорное разнообразие

Симпсон считал Тригоностилопса настолько своеобразным, что не хотел уверенно помещать его в один из известных отрядов южноамериканских копытных. Позднее его стали относить к семейству Trigonostylopidae и отряду Astrapotheria. Краниальный анализ 2021 года сравнил череп и другие признаки с астрапотериями и несколькими группами южноамериканских млекопитающих. Результат укрепил представление о связи с астрапотериями, хотя положение отдельных ранних форм и границы семейств по-прежнему обсуждаются.

Сория и Бонд в 2013 году указали, что T. wortmani в широком смысле, принятом Симпсоном в 1967 году, может скрывать комплекс видов. Разные экземпляры ранее объединяли под одним именем, хотя их сочетания признаков и геологический контекст не полностью совпадают. Это не означает, что уже установлено точное число скрытых видов; необходимы новые сопоставления типового материала и надёжно датированных находок.

Размер, движение и питание

Полной серии сочленённых скелетов, достаточной для точного расчёта длины тела и массы, нет. Реконструкцию строят прежде всего по черепу и известным посткраниальным материалам астрапотериев. Поэтому любые численные оценки нуждаются в явном указании метода и экземпляров, а визуальные сравнения с тапиром или носорогом не заменяют измерений.

Зубные признаки показывают, как животное могло обрабатывать пищу, но не устанавливают её состав. Развитые клыки и промежуток в зубном ряду имеют анатомическое значение, однако по ним нельзя однозначно вывести рацион. Наличие поздних астрапотериев с укороченными носовыми костями и предполагаемым коротким хоботком также нельзя переносить на Тригоностилопса: его носовые кости были развиты нормально, а мягкие ткани не сохранились.

Пределы реконструкции

Хорошо известный череп позволяет восстановить форму части головы, но переднее рыло у главного экземпляра неполно и частично реставрировано. Более поздние находки показывают нормальные длинные носовые кости, но не сохраняют кожу или мышцы. Поэтому художественная сцена может показать массивного четвероногого астрапотерия в эоценовой Патагонии, но не должна изображать доказанный хобот или копировать внешность более позднего Астрапотерия.