Notostylops: частичный скелет среднего эоцена Патагонии

Notostylops – род вымерших южноамериканских копытных из отряда Notoungulata. Его типовой вид N. murinus известен из Патагонии и особенно важен тем, что к зубному материалу удалось добавить частичный скелет с костями конечностей. Именно этот экземпляр позволил перейти от одной лишь систематики по зубам к осторожной проверке возможных способов движения.

Флорентино Амегино описал род в 1897 году; ранние находки собирались в слоях, ставших известными как «слои с Notostylops». Сегодня N. murinus связывают прежде всего со среднеэоценовыми отложениями формации Сармиенто. Геологический контекст и изменение фаун региона можно сопоставить с обзором палеогенового периода, хотя отдельные ископаемые горизонты имеют собственную датировку.

Краткий профиль

Название, тип и ранняя история

Амегино описал Notostylops на фоне богатых находок млекопитающих из Патагонии. В названии «слои с Notostylops» отражалось обилие останков этого животного в отдельных местностях; это историческое обозначение фауны и пластов, а не современное название самостоятельной формации. Основной геологической единицей для хорошо изученных находок N. murinus служит формация Сармиенто.

В ранних публикациях Амегино большое число различий между зубами принимали за признаки отдельных видов и родов. Пересмотр коллекции привёл Джорджа Гейлорда Симпсона к выбору нижней челюсти MACN-A 10498 в качестве лектотипа N. murinus; другой синтип, черепной материал MACN-A 10500, также относится к исходной серии. Сопоставление типов позволило объединить некоторые имена, которые Амегино ранее разделял.

Эта история показывает, почему один опубликованный список названий не равен числу надёжно различимых животных. На зубы влияют возраст особи, стирание, индивидуальная изменчивость и сдавливание породы. При проверке старого имени решающее значение имеют типовые образцы и сравнение анатомически соответствующих зубов.

Зубы и разнообразие ранних видов

Зубы Notostylops долго составляли основную часть ископаемой летописи рода. Амегино описал несколько названий по особенностям коронок и их взаимному положению в челюсти. Позже часть из них пересматривали как синонимы N. murinus, тогда как для других видов сохраняли самостоятельный статус или оставляли неопределённость.

Зубной ряд позволяет распознавать форму коронок и последовательность резцов, премоляров и моляров. Но в сжатом образце зубы могут смещаться относительно друг друга, а стирание скрывает края эмали и отдельные бугорки. Поэтому типовая челюсть надёжнее изолированного зуба, особенно когда исследователь решает, следует ли применять старое видовое название.

Частичный скелет и биомеханика

В 2019 году Малена Лоренте, Хавьер Гельфо и Гильермо Лопес описали частичный скелет взрослого N. murinus MLP 82-V-1-8 из среднеэоценовых уровней формации Сармиенто в Патагонии. В составе образца указаны два зуба, осевой позвонок, тела позвонков, ребро, левая плечевая кость, обе лучевые кости, две пястные или плюсневые кости, фаланги, таз, правая бедренная и пяточная кости, а также обломки других костей.

Лучевые кости не срослись с локтевыми и были короче плечевой. Авторы сочли конечности обобщёнными и отметили сходство отдельных особенностей с наземными грызунами. Такой набор не указывает на единственную специализированную походку: он допускает более широкий диапазон движений, чем конечности животных, приспособленных исключительно к быстрому бегу или прыжкам.

В исследовании 2022 года авторы использовали функциональный анализ, чтобы оценить позу, привычный способ передвижения, возможную скорость и массу. Они получили диапазон массы около 8,5–20 кг и предложили, что животное могло динамически опираться на пальцы и иногда лазать. Это интерпретация механики костей. Она не означает, что найдены следы лазания, отпечатки лап с известной скоростью или полностью сохранившийся скелет.

Возраст, местонахождения и среда

Наиболее известные находки N. murinus происходят из среднеэоценовых слоёв Патагонии. Полевые коллекции из Гран-Барранки связали этот вид с формацией Сармиенто и с историческим комплексом, который Амегино называл фауной Notostylops. Поисковые работы конца XIX века и последующие ревизии сформировали обширные коллекции, но точность старых указаний местонахождения неодинакова.

Родовой диапазон, полученный из сводных баз, шире одного хорошо изученного образца и зависит от определения видов. Поэтому возраст частичного скелета MLP 82-V-1-8 – средний эоцен – нельзя автоматически назначать каждой находке, когда-либо отнесённой к Notostylops. Для такого обобщения нужно проверять конкретный вид, формацию и положение в разрезе.

Слои Сармиенто содержат наземные отложения и разнообразные останки позвоночных. Они задают экологическую рамку для изучения животного, но не сохраняют полный набор мягких тканей или поведенческие сцены. Даже там, где растительные остатки и почвенные признаки помогают восстановить ландшафт, вывод о том, что конкретный Notostylops ел определённый лист или жил в конкретной группе, остаётся недоказанным.

Размер, питание и внешний облик

Опубликованный диапазон 8,5–20 кг – модельная оценка, а не измеренная масса. Он зависит от того, с какими современными млекопитающими сопоставляли размеры костей и как реконструировали функциональную нагрузку. Разница между краями диапазона важна: средний размер животного понятен лучше, чем точное число.

Низкие коронки щёчных зубов совместимы с обработкой относительно мягкой растительной пищи, и для группы обычно предполагают растительный рацион. Однако для N. murinus здесь нет прямого содержимого желудка или особого износа, однозначно показывающего конкретное меню. Степень специализации и доля разных растений остаются неизвестными.

Костные материалы ограничивают возможную форму конечностей и суставов, но не восстанавливают цвет шерсти, толщину кожи, форму ушей или точный контур тела. Обложка представляет художественную реконструкцию среднего эоцена; она не является портретом найденного животного. В каталоге древних млекопитающих Notostylops помещён среди других вымерших форм, но его особенности следует читать по собственному ископаемому материалу.