Лабидолемур: необычные зубы и череп раннего кайнозоя

Лабидолемур (Labidolemur) – небольшой североамериканский зверёк позднего палеоцена и раннего эоцена, относимый к семейству Apatemyidae. Его узнаваемый зубной аппарат включал крупные резцы и острые премоляры, а у некоторых находок сохранились черепа и скелетные элементы. Благодаря этому род известен лучше, чем многие мелкие млекопитающие того времени, хотя его эволюционное положение до сих пор обсуждают.

Ключевые находки происходят из западных внутренних бассейнов США – Колорадо, Монтаны и Вайоминга. Среди них есть ранний типовой материал из палеоценовых местонахождений и почти полный сочленённый скелет из раннеэоценовой формации Уилвуд. Это позволяет сопоставлять зубы с анатомией черепа и конечностей, не выдавая сходство с современными животными за прямую родословную. Другие ископаемые млекопитающие представлены в каталоге древних млекопитающих, а подробный обзор родственного апатемиида Апатемиса показывает, как менялись трактовки семейства.

Краткий профиль

Название и первые находки

Уильям Мэттью и Уолтер Грейнджер ввели название Labidolemur в 1921 году для млекопитающего из позднепалеоценовых отложений Колорадо. Типовым видом стал L. soricoides. Его голотип AMNH 17400 состоит из неполных левой и правой нижних челюстей, на которых сохранились первый резец и первый коренной зуб. Образец найден в районе Mason Pocket в формации Анимас.

Джордж Симпсон в 1929 году описал второй вид, L. kayi, по нижней челюсти CM 11703 из угольной шахты Игл близ Бэр-Крик в Монтане. Позднее классификация менялась: Маккенна переносил этот вид в род Апатемис, а последующие авторы вернули его в Лабидолемур. Такие перестановки показывают, что границы рода строились прежде всего на сравнении зубов и челюстей, а не на одной неизменной системе признаков.

Типовой вид и другие названия

В литературе описаны несколько видов, относимых к роду. L. soricoides основан на челюстном материале из Колорадо; L. kayi – на челюсти из Монтаны; L. major описан Робертом Уэстом по зубам из формации Форт-Юнион Вайоминга; L. serus введён Филипом Джинджеричем по материалу раннего эоцена Вайоминга. Их определения и объём рода менялись в разных систематических работах, поэтому перечень названий не следует принимать за одинаково устойчивую современную ревизию всех видов.

В 1973 году Уэст сравнил передние зубы L. soricoides и среднего палеоценового рода Jepsenella. Он отметил сходное число премоляров и одинаковую схему их корней, что поставило под вопрос, достаточно ли различий для разделения двух родов. В более поздних классификациях Лабидолемур продолжает использоваться, однако этот пример показывает, насколько тонкие детали зубного ряда могут влиять на систематику мелких ископаемых млекопитающих.

Череп и почти полный скелет

Основу старых описаний составляли зубы и фрагменты нижних челюстей. Ситуация изменилась после находок L. kayi в бассейне Кларкс-Форк в Вайоминге. Образец USNM 530221 из раннего васачского интервала формации Уилвуд сохранил почти полный сочленённый скелет с черепом и нижними челюстями. В работе Силкокс и соавторов 2010 года описаны также ещё два хорошо сохранившихся черепа.

Высокоразрешающая компьютерная томография позволила рассмотреть участки, закрытые костью: строение крыши барабанной полости и каналы внутренней сонной артерии и лицевого нерва. Эти сведения расширили сравнительную анатомию апатемиид, но сами по себе не определили единственную гипотезу их родства. Филогенетический анализ того же исследования поместил семейство у основания группы Euarchontoglires; возможная близость к грызунам получила слабую поддержку и остаётся выводом модели.

Зубы и возможное питание

У апатемиид известны крупный нижний резец, выступающий вперёд, и большой верхний резец характерной формы. На нижней челюсти второй премоляр мог образовывать клиновидное режущее лезвие; строение коренных зубов также отличается от привычного для многих ранних плацентарных рисунка. Эти признаки помогают распознавать группу и сравнивать виды.

Сочетание крупных передних зубов и удлинённых второго и третьего пальцев кисти послужило основанием для гипотезы, что апатемииды добывали личинок и других насекомых из древесины. В качестве функциональной аналогии исследователи приводили современных трубкозубых опоссумов и ай-айе. Это сравнение объясняет возможную механику добывания корма, но не устанавливает конкретный рацион Лабидолемура: содержимое желудка, копролиты или характерные следы кормления для рода не описаны.

Положение удлинённых пальцев и общий скелетный материал поддерживают предположение о лазании или другой древесной активности у апатемиид. Для отдельных видов и особей степень такой специализации может различаться. Нельзя на основании одной аналогии приписывать животному повадки ай-айе, ночную активность или строго специализированную диету.

Возраст и геологический контекст

Наиболее ранняя история рода связана с поздним палеоценом. Типовой вид происходил из формации Анимас в Колорадо, а тип L. kayi – из местонахождения Игл-Майн в Монтане. Позднепалеоценовые возрастные уровни обычно сопоставляют с тiffанийскими и кларкфордианскими интервалами североамериканской шкалы наземных млекопитающих.

Материал из формации Уилвуд в бассейне Кларкс-Форк относится уже к раннему эоцену. Для местонахождения SC-26 опубликован интервал около 54,92–54,70 млн лет. Это датировка слоя, откуда происходит скелет, а не точный момент жизни животного. В совокупности отдельные виды рода прослеживаются через границу палеоцена и эоцена, но локальные находки относятся к разным популяциям и слоям.

Систематика и сходство с другими млекопитающими

Апатемиид долго помещали рядом с приматами или в условную группу «насекомоядных». Последняя категория исторически объединяла множество неродственных плацентарных и сейчас не считается естественным отрядом. Скотт и Джепсен выделили для семейства отряд Apatotheria; авторы исследования 2010 года поддержали его обособленность от современных отрядов, одновременно указав на неустойчивость глубоких филогенетических связей.

Анализ 2010 года поместил апатемиид у основания Euarchontoglires – крупной группы, куда входят, среди прочих, приматы и грызуны. Сестринская связь с Glires получила слабую поддержку. Это не означает, что Лабидолемур был приматом или предком грызунов: исследование оценивает сочетания анатомических признаков в выбранной модели, а не демонстрирует прямую линию происхождения.

Что известно о внешности

У Лабидолемура есть необычно богатый для небольшого раннекайнозойского млекопитающего набор: челюсти, зубы, несколько черепов и почти сочленённый скелет одного экземпляра. Поэтому тело можно реконструировать увереннее, чем у рода, известного только по одному коренному зубу. Но мягкие ткани, окраска, шерсть и конкретное поведение не сохраняются на этих находках.

На обложке показано небольшое древесное млекопитающее с увеличенным передним зубом. Форма головы и положение пальцев опираются на ископаемую анатомию апатемиид, тогда как шерсть, цвет и поза остаются художественными решениями. Современный ай-айе полезен лишь как функциональная аналогия отдельных признаков, а не как копия внешнего вида Лабидолемура.