Adinotherium: южноамериканский нотоунгулят из формации Санта-Крус

Adinotherium – род вымерших южноамериканских нотоунгулятов из раннемиоценовой Патагонии. Это был один из более мелких представителей семейства токсодонтид: в публикациях оценки массы составляют примерно 75–120 кг. Род близок к крупному Nesodon, но отличается размерами, черепом и некоторыми особенностями коренных зубов.

История Adinotherium показывает, почему список названий нельзя принимать за число хорошо различимых видов. В конце XIX века по многочисленным черепам и зубам описали десятки названий. Поздняя ревизия сопоставила типовые образцы, возрастные стадии и внутривидовую изменчивость и объединила многие из них. Находки других патагонских млекопитающих собраны в каталоге древних млекопитающих.

Краткий профиль

Открытие и название

Род Adinotherium назвал Флорентино Амегино в 1887 году в работе о млекопитающих, собранных его братом Карлосом в Патагонии. Коллекция стала основой описания множества южноамериканских ископаемых млекопитающих, но стремительное введение новых имён создало номенклатурную путаницу. Позже исследователи вернулись к исходным описаниям, рисункам и сохранившимся типовым образцам, чтобы проверить, какие признаки действительно разделяют таксоны.

Название Adinotherium обычно переводят как «страшный зверь». Это историческое имя, а не описание особой хищной или опасной повадки. Adinotherium был растительноядным нотоунгулятом, а не хищником.

Типовой вид и пересмотр названий

Систематические источники не всегда одинаково указывают типовой вид рода. В обзоре фауны формации Санта-Крус вдоль реки Санта-Крус типовым видом назван A. magister Амегино, 1887; там же перечислены другие исторически признанные виды. Диссертация Сантьяго Эрнандеса дель Пино 2018 года рассматривает A. ovinum как единственный валидный вид Adinotherium в сантакрусских отложениях. Поэтому закреплённое типовое имя рода и современное видовое содержание рода – связанные, но не тождественные вопросы.

В исходном описании Оуэна 1853 года вид назывался Nesodon ovinus. Позднее его поместили в Adinotherium как A. ovinum. Ревизия 2018 года предложила считать синонимами A. ovinum несколько названий Амегино и Мерсера, в том числе A. splendidum, A. rotundidens, A. corriguenense, Atryptherium bifurcatum и Acrotherium stygium. Это не просто орфографические варианты, а названия, которые автор ревизии свёл к одному виду после сравнения диагнозов и материала.

Автор той же работы оставил ряд плохо проверяемых имён в категории nomen dubium – «сомнительное название», которое нельзя уверенно связать с диагностируемым видом. При этом обзор 2019 года перечисляет несколько видов Adinotherium для формации и сохраняет часть прежних названий. Указывать одну ревизию как окончательное решение для всей литературы было бы неточно: страницы и каталоги отражают разные таксономические подходы.

Череп, зубы и скелет

По сравнению с Nesodon imbricatus череп Adinotherium ovinum меньше и более изящен. Его общий контур в дорсальном виде описывают как пятиугольный. Череп длинный и относительно низкий, а профиль лобной области заметно варьирует: у одних особей он почти прямой, у других имеет более выраженный подъём. Возраст животного и индивидуальная изменчивость влияют на форму, поэтому единичный признак нельзя оценивать вне серии.

В зубном аппарате важны не только размеры. У Adinotherium верхние премоляры имеют более простой окклюзионный рисунок, чем у Nesodon, но эту разницу легче распознать на слабо стёртых зубах. Нижние моляры отличаются относительной шириной переднего отдела и талонида. У обоих родов есть увеличенные боковые резцы, высокие резцы и щёчные зубы с коронками, не растущими непрерывно. Такие признаки помогают обсуждать механику жевания, но сами по себе не доказывают единственную пищевую специализацию.

Материал формации Санта-Крус включает не только зубы. Описаны хорошо сохранившиеся черепа и почти полные скелеты, поэтому анатомия рода изучена существенно лучше, чем у многих млекопитающих, известных по одиночным зубам. Тем не менее конкретную реконструкцию каждого образца следует связывать с его музейным номером и описанием: нельзя считать любой собранный силуэт одним сочленённым скелетом.

Размеры и рост

В литературе встречаются две часто цитируемые оценки массы A. ovinum: около 120 кг в статье о постнатальном росте черепа и средняя оценка около 75 кг в диссертации 2018 года. Разница не является измерением двух разных популяций. Массу вымершего животного выводят из выбранных костных переменных и сравнительной модели с современными видами; выборка, переменные и процедура оценки могут менять результат. Поэтому диапазон этих оценок честнее, чем псевдоточная единственная цифра.

Кассини, Флорес и Вискаино измерили 17 краниальных переменных у 23 экземпляров A. ovinum, охватывавших разные возрастные стадии. В семи из шестнадцати сопоставленных переменных обнаружили положительную аллометрию, то есть соответствующие части росли быстрее общей длины черепа; восемь переменных показывали близкий к изометрическому рост. Особенно заметны изменения рострума, нёба и участков прикрепления жевательных мышц. По этому результату авторы предположили усиление жевательной системы у взрослых, но не получили подтверждения узкой специализации на каком-то одном типе растительной пищи.

В диссертации также обсуждается двугорбое распределение некоторых краниальных измерений у взрослых. Автор предположил, что оно может отражать физический вторичный половой признак, но формулирует это как возможное объяснение. Без прямого определения пола по независимым признакам нельзя превращать такую гипотезу в доказанный половой диморфизм.

Питание и среда

Череп и зубы свидетельствуют о растительноядности, однако долю трав, листьев и других растений обсуждали по-разному. Функционально-морфологическая работа Кассини 2013 года относит Adinotherium к среднеразмерным формам, кормившимся травами и листьями в зависимости от их доступности. Другие исследования сосредоточены на том, что форма коренных зубов и черепа сходна с более открытыми местообитаниями, но сходство с современными травоядными не даёт точного списка растений в рационе.

Формация Санта-Крус не представляла собой единый неизменный ландшафт. Палеоэкологическое исследование локализованных разрезов вдоль реки Санта-Крус описывает мозаику полулиственных лесов, открытых участков и галерейной растительности. Изотопные работы по зубной эмали крупных травоядных показывают питание растениями C3 и изменения влажности во времени. Эти результаты относятся к конкретным выборкам и интервалам, а не ко всему пространству и времени существования рода.

По имеющимся источникам нельзя уверенно описать размножение, социальные группы, сезонные перемещения или болезни Adinotherium. Почти полный скелет и серии черепов дают материал для анатомии и роста, но поведение и репродуктивная биология не сохраняются автоматически вместе с костями.

Что означают разные реконструкции

Кости напрямую показывают форму черепа, зубов и частей скелета, а измеренные серии – изменчивость между экземплярами и возрастными стадиями. Рацион и местообитание выводят из морфологии, сравнительных моделей и данных по формации. Цвет шерсти, мягкие ткани и точное поведение в иллюстрации остаются художественной реконструкцией.

Это разделение особенно полезно для Adinotherium: наглядное сходство с овцой привело к прозвищу «патагонская овца», но животное было представителем отдельной линии южноамериканских нотоунгулятов. Прозвище не означает близкого родства с овцами и не заменяет анатомическое сравнение.