Торетоцнемус – небольшой ихтиозавр позднего триаса

Торетоцнемус (Toretocnemus) – небольшой ихтиозавр позднего триаса Калифорнии. Род известен по неполным скелетам с позвонками, рёбрами, поясами и конечностями. Череп сохранился плохо, зато строение ластов и туловища позволяет сравнивать его с другими ранними ихтиозаврами.

Краткий профиль

Открытие и название

Джон Кэмпбелл Мерриам описал Toretocnemus californicus в 1903 году по голотипу UCMP 8100. Образец происходит из Хосселкусского известняка северной Калифорнии. Эти морские породы сформировались в карнийское время позднего триаса и содержат разнообразных морских позвоночных.

Название рода связано с особенностями конечностей. Голотип неполон: он не даёт цельного черепа и непрерывного скелета от головы до хвоста. Его ценность заключается в хорошо различимых элементах позвоночника, рёбер и конечностей, по которым род можно сравнивать с другими триасовыми формами.

Второй исторический род Merriamia, а ранее и название Leptocheirus zitteli, позднее связали с Toretocnemus. В современной литературе обычно обсуждают два вида, T. californicus и T. zitteli. Их различие сохраняют осторожно, поскольку анатомическое перекрытие между типовыми материалами невелико.

Позвоночник и рёбра

Позвонки торетоцнемуса были приспособлены к движению туловища в воде, но его тело ещё не повторяло во всех деталях облик позднеюрских рыбоподобных форм. Сочленения рёбер и форма их стержней относятся к диагностическим признакам рода. Рёбра имеют необычное строение, отражённое в ранних описаниях.

Хвост участвовал в создании тяги. По сохранившимся позвонкам можно судить о его гибкости и направлении изгиба, но мягкий контур плавника не отпечатался. Поэтому высота и очертания хвостовой лопасти на рисунках являются сравнительной реконструкцией.

Отдельные признаки туловища помогают отличить торетоцнемуса от более позднего офтальмозавра. Это не просто разница в размере: за десятки миллионов лет изменились пропорции позвоночника, конечностей и всего плавательного аппарата.

Узкие ласты

Передняя конечность включала три основных продольных ряда пальцевых костей, иногда учитывается дополнительный краевой элемент. Ласт был сравнительно узким. Такое устройство отличается от широких многорядных ластов некоторых поздних ихтиозавров, у которых число костных элементов увеличилось.

Задняя конечность также оставалась заметной частью скелета. Форма бедренной и других костей используется в сравнении с азиатским цианихтиозавром. В нескольких анализах эти роды оказываются близкими, но более поздние филогенетические деревья не всегда восстанавливают их как непосредственную сестринскую пару.

Ласты управляли положением тела и могли вносить вклад в маневрирование. Основную тягу, вероятно, создавали туловище и хвост. Точную скорость плавания или частоту движений по неполному скелету определить нельзя.

Размер, питание и среда

Торетоцнемус был сравнительно небольшим ихтиозавром. Оценки длины обычно лежат примерно около двух метров, но зависят от восстановления недостающих частей. Между видами и экземплярами могли быть различия, которые плохо видны при фрагментарном материале.

Череп и зубные ряды известны недостаточно полно для узкой диетической специализации. Как морской хищник такого размера, он мог ловить рыбу и головоногих. Это правдоподобный экологический вывод, а не прямой результат содержимого желудка. Дробление крупной твёрдой добычи строением известных костей не подтверждено.

Хосселкусское море было частью восточной окраины древнего океана Панталасса. Торетоцнемус разделял среду с другими морскими рептилиями и разнообразными беспозвоночными. Конкретные взаимодействия между ними можно утверждать только при прямых следах укусов, содержимом пищеварительного тракта или совместной тафономической ситуации.

В каталоге древних морских рептилий торетоцнемус показывает один из вариантов триасового строения ихтиозавров до появления наиболее обтекаемых юрских форм. Известные кости надёжно описывают ласты и туловище, а полный силуэт и окраска остаются реконструкцией.