Томашукслея: нотоунгулят среднего эоцена Патагонии

Томашукслея (Thomashuxleya) – род южноамериканских нотоунгулятов, известных по эоценовым находкам Патагонии. Его представители были четвероногими растительноядными млекопитающими, но сохранившиеся зубы и кости не позволяют восстановить все детали поведения. Наиболее информативный экземпляр Thomashuxleya externa объединяет большую часть черепа с костями конечностей и таза, поэтому исследователи смогли сопоставить признаки, прежде известные по разрозненному материалу.

Род включён в каталог древних млекопитающих. Сходные по времени патагонские нотоунгуляты, например изотемнус и плевростилодон, помогают увидеть разнообразие группы, но их скелетные признаки нельзя автоматически переносить на томашукслею.

Название и история изучения

Флорентино Амегино описал Thomashuxleya в 1901 году по материалу из патагонских отложений, которые ныне относят к среднему эоцену. Типовым видом он обозначил T. rostrata. В той же работе были названы T. artuata, T. robusta и T. externa. Последующая систематическая ревизия сократила число принимаемых видов; в обзоре Каррильо и Ашера 2017 года различались прежде всего T. externa и T. rostrata.

Название рода долго связывали с зубами и фрагментами черепов. В ранних реконструкциях части конечностей объединяли с черепным материалом по сходству и происхождению из одних местонахождений. Позднее повторное изучение показало, что некоторые такие составные скелеты включали кости разных родов. Поэтому особенно важен образец MPEF-PV 8166 – материал, в котором череп и части посткраниального скелета действительно связаны.

Место находки и возраст

MPEF-PV 8166 происходит из члена Каньядон-Вака формации Сармьенто в провинции Чубут, Патагония. Его относят к ваканскому подъярусу касамайоранского наземного века млекопитающих, соответствующему среднему эоцену. Для члена Каньядон-Вака опубликован диапазон датировок приблизительно 43,1–46,9 млн лет, а ваканский интервал часто округляют примерно до 45 млн лет.

Эти числа описывают возраст геологических отложений и их корреляцию, а не измеренную дату жизни конкретной особи. Разные виды томашукслеи связывали с разными патагонскими фаунами, поэтому весь родовой диапазон нельзя сводить к одному слою Каньядон-Вака или к возрасту единственного скелета.

Череп, зубы и диагностические признаки

У MPEF-PV 8166 сохранилась большая часть черепа, включая верхнюю челюсть, скуловые дуги, носовые и лобные кости, затылочную область и почти полную нижнюю челюсть. Его длина от задней части сагиттального гребня до кончика морды составляет около 28 см. Череп отличается высоким рострумом и широкими мощными скуловыми дугами; на своде заметен сагиттальный гребень, к которому крепились жевательные мышцы.

Отнесение образца к T. externa опирается не на одну эффектную черту. Исследователи учитывали размеры зубов и сочетание признаков нижних моляров и премоляров, сравнивая их с описанными видами. Зубные поверхности показывают заметный износ, хотя у этого экземпляра он относительно небольшой по сравнению с рядом других находок из той же фауны.

Нотоунгуляты имели собственную историю развития в Южной Америке. У томашукслеи низкокоронковые зубы и их складчатый рельеф совместимы с переработкой растительной пищи, однако прямых данных о содержимом желудка, копролитах или конкретных видах растений для неё нет. Поэтому растительноядность – вывод из строения зубов и систематического положения, а не наблюдение за меню.

Кости конечностей и оценка массы

Связанные с черепом кости включают элементы плечевого пояса и конечностей. Сравнение с другими экземплярами, ранее отнесёнными к T. externa, выявило различия в лопатке, плечевых, локтевых и лучевых костях. Это предупреждает против простой идеи, что каждый похожий фрагмент из Каньядон-Вака обязательно принадлежит одному и тому же виду.

Массу MPEF-PV 8166 рассчитывали по размерам зубов, черепа, конечностей и другим доступным измерениям, используя уравнения, построенные на современных млекопитающих. Отдельные методы дают неодинаковые результаты: кость конечности, ширина челюсти и зубной размер не являются взаимозаменяемыми весами. Опубликованная оценка порядка десятков килограммов полезна как ориентир, но точность ограничена небольшим числом связанных костей и разбросом сравнительных моделей.

Гистологический срез бедренной кости показывает интенсивную перестройку ткани и наружный слой из малососудистой ламеллярной кости. Исследователи интерпретировали этот слой как признак скелетной зрелости. При этом эпифизы некоторых костей оставались не полностью сращёнными – сочетание, которое напоминает, что возраст и темп роста нельзя свести к одной отметке на скелете.

Движение и палеосреда

Форма суставов и пропорции костей позволяют обсуждать нагрузку на конечности, но отдельный скелет не фиксирует походку в действии. Ранние реконструкции передвижения изотемнид опирались на материал нескольких родов; после пересмотра составных скелетов выводы нужно привязывать к конкретным костям. Для Thomashuxleya пока нельзя уверенно назвать скорость, беговую способность или типичную позу при ходьбе.

Отложения формации Сармьенто сохраняют вулканический пепел, пылеватые осадки и остатки наземных животных. Слои Каньядон-Вака дают фрагментарный срез среды среднего эоцена Патагонии. Нарисованный здесь ландшафт передаёт общий региональный контекст, а не точное состояние одного конкретного участка.

Родство и пределы реконструкции

Томашукслею относят к нотоунгулятам и традиционно включают в Isotemnidae. Сравнение с близкими родами осложнено тем, что ряд ранних изотемнид известен главным образом по зубам, а отдельные части скелета исторически объединяли не всегда корректно. Добавление черепных признаков MPEF-PV 8166 расширило матрицы для филогенетических анализов, но не устранило все разногласия о ветвлении ранних южноамериканских копытных.

Скелет не сохраняет окраску, шерсть, голос, особенности размножения или социальное поведение. Надёжнее всего реконструируются размеры черепа, устройство зубов и отдельные элементы конечностей. Внешность животного и пейзаж на обложке – художественные решения, а не признаки, непосредственно видимые в окаменелостях.