Изотемнус: небольшой нотоунгулят эоцена Патагонии

Изотемнус – род вымерших южноамериканских нотоунгулятов, известный главным образом по зубам и фрагментам челюстей. Отдельные кости конечностей из раннеэоценовой фауны Патагонии дополняют картину, но не складываются в полный скелет. Оценка массы около 50 килограммов основана на сравнении таранной кости и относится к изученному материалу, а не к непосредственно измеренному животному.

Род описан для патагонских находок конца XIX века; его типовой вид – Isotemnus primitivus. Позднее название применяли к материалу из нескольких фаун и возрастов. Изотемнус включён в каталог древних млекопитающих. Сравнение с другим патагонским нотоунгулятом, плевростилодоном, помогает отделить признаки рода от черт, известных лишь у близких форм.

Краткий профиль

Название и исходные находки

Флорентино Амегино ввёл название Isotemnus в 1897 году в серии работ о древних млекопитающих Патагонии. К первоначальному материалу относились зубные остатки, по которым различали типовой вид I. primitivus и другие ранние названия рода. В публикациях того времени возраст некоторых патагонских слоёв определяли как меловой; позднейшая геология и сопоставление ископаемых показали, что важные местонахождения изотемнид относятся к кайнозою.

История рода усложнилась повторным использованием названия для находок, которые разделяют место и время. В систематических обзорах I. primitivus упоминается в среднеэоценовых фаунах Гран-Барранки, тогда как в районе Пасо-дель-Сапо описаны зубы, отнесённые к Isotemnus без видового определения. Такие записи не означают, что все образцы принадлежат одному виду.

Зубы и челюсти

В публикации о раннеэоценовой фауне западной Патагонии из Пасо-дель-Сапо приведены две верхние челюсти с зубами от P4 до M3 и несколько фрагментов нижней челюсти, отнесённых к Isotemnus sp. Исследователи сравнивали поперечную форму верхних моляров, выраженный столбчатый метакон и отсутствие язычного пояска. Нижние зубы обсуждали по строению метаконида и открытой задней впадине.

Эти детали помогают отличать род от похожего Pleurostylodon, но определение не всегда достигает уровня вида. У изолированных зубов отсутствуют многие признаки черепа и скелета, а сравнение с видами из других горизонтов зависит от того, насколько надёжно соотносятся их диагностические особенности.

Кости конечностей и оценка массы

Малена Лоренте сравнила несколько изолированных посткраниальных остатков из сапоанской фауны раннего эоцена с конечностями более поздних изотемнид, включая Thomashuxleya и Periphragnis. В анатомическом описании рассматриваются плечевые и лучевые кости, таранная кость и пяточная кость. Среди них есть признаки, общие с токсодонтиями, и особенности, которые сближают изотемнуса с более мелкими нотоунгулятами.

Массу около 50 килограммов исследование выводит из размеров таранной кости. Это сравнительная оценка, не прямое измерение. Она показывает порядок величины для изученного материала и делает изотемнуса одним из небольших представителей традиционно понимаемых Isotemnidae; её нельзя распространять на каждую находку, отнесённую к роду.

Возраст и география

Патагонские фауны, где отмечался изотемнус, относятся к разным региональным интервалам. В обзорной работе материал I. primitivus перечислен в среднеэоценовых комплексах Каньядон-Вака и Гран-Барранки. Другие зубы рода известны из раннеэоценовой сапоанской фауны у Пасо-дель-Сапо. Геохронологические данные для вулканических пород вокруг местонахождений Пасо-дель-Сапо помещают связанные с ними сообщества около границы позднего раннего и среднего эоцена; конкретная корреляция каждого уровня зависит от разреза.

Региональная палеоботаника для западной Патагонии указывает на тёплые, вероятно умеренно влажные субтропические условия. Это фон для фауны местонахождений, а не прямое свидетельство растений в рационе конкретного изотемнуса. Сам род не известен по окаменевшему содержимому желудка или копролитам.

Систематическое положение

Изотемнуса традиционно относят к Isotemnidae в составе Notoungulata. Работы по ранним токсодонтиям рассматривают изотемнид как близкие к основанию этой группы. Однако ряд филогенетических анализов считает семейство парафилетическим: некоторые его роды могут представлять последовательные ранние ответвления, а не одну замкнутую ветвь. Поэтому классификация семейства остаётся предметом обсуждения.

Сравнивая конечности, важно не переносить на изотемнуса детали лучше изученного Thomashuxleya. Более крупные поздние формы оцениваются примерно в четыре раза тяжелее в исследовании Лоренте; разница подчёркивает, что общая семейственная принадлежность не подразумевает одинаковых пропорций. Данные по изотемнусу ограничены его собственными зубами и костями.

Пределы реконструкции

Зубы и челюсти подтверждают растительноядную специализацию группы лишь в общем смысле, но не позволяют восстановить конкретный рацион. Конечности говорят о нагрузке и пропорциях суставов, однако для скорости, привычного аллюра, размножения, социального поведения и окраски прямых данных нет. Полный облик животного приходится реконструировать сравнительно.

На обложке показано условное четвероногое млекопитающее раннего эоцена в патагонской среде. Его шерсть, цвет и пропорции не сохраняются в известных находках изотемнуса. Изображение передаёт лишь общий размер и наземный облик, выведенный из фрагментарных костей; оно не представляет точную реконструкцию отдельного скелета.