Текодонтозавр: ранний родственник гигантских завропод

Текодонтозавр был небольшим двуногим динозавром, хотя принадлежал к той же эволюционной ветви, которая позднее дала начало гигантским длинношеим завроподам. Он жил в конце триасового периода на островах, располагавшихся на территории современной юго-западной Англии. Лёгкое тело, длинные задние ноги и хватательные передние конечности делали его совсем не похожим на многотонного диплодока, но строение зубов, таза и других костей уже выдавало раннего завроподоморфа.

Этот род особенно важен для истории палеонтологии. Его остатки нашли возле Бристоля в 1834 году, ещё до появления научного термина «динозавры». Текодонтозавр стал одним из первых названных динозавров и первым описанным триасовым представителем группы. Сегодня признан один вид, Thecodontosaurus antiquus. Несмотря на утрату части исторической коллекции, сотни сохранившихся костей и новые находки позволили довольно подробно восстановить его строение.

Кратко о динозавре

Открытие до появления слова «динозавр»

Осенью 1834 года хирург Генри Райли и хранитель Бристольского института Сэмюэл Статчбери начали собирать необычные кости в каменоломне на Дердэм-Даун, ныне находящемся в черте Бристоля. Остатки лежали в брекчии, заполнявшей трещины в гораздо более древнем каменноугольном известняке. В 1836 году исследователи ввели название Thecodontosaurus. Оно образовано от греческих слов со значениями «вместилище» и «зуб» и указывает на зубы, сидевшие в отдельных альвеолах.

Видовое имя antiquus, то есть «древний», появилось в каталоге Джона Морриса в 1843 году. К этому времени Ричард Оуэн уже выделил Dinosauria, но положение маленького бристольского животного ещё долго оставалось неясным. Его относили к разным группам рептилий, а позднее называли «прозавроподом». Современная систематика сохраняет историческое имя, но вместо традиционной ступени Prosauropoda помещает род среди ранних завроподоморфов.

Исходный типовой экземпляр представлял собой правую зубную кость нижней челюсти. Он был уничтожен в ноябре 1940 года, когда во время бомбардировки Бристоля пострадало музейное здание. Часть других костей удалось извлечь из обломков. В 1985 году неотипом назначили сохранившуюся левую зубную кость BRSMG C4529, ранее обозначавшуюся как BCM 2. Благодаря этому название осталось привязано к конкретному диагностируемому образцу.

Ископаемые остатки из Бристоля и Тайтерингтона

Историческая коллекция Дердэм-Даун состоит из разрозненных костей многих особей. В научной ревизии 2000 года учитывалось около 245 сохранившихся экземпляров, распределённых между несколькими музеями. Среди них имеются части нижних челюстей, зубы, мозговая коробка, позвонки, рёбра, элементы плечевого и тазового поясов, а также кости передних и задних конечностей. Полного сочленённого скелета нет, поэтому реконструкция складывается из нескольких животных.

В 1970-х годах богатое скопление костей обнаружили в карьере Тайтерингтон севернее Бристоля. Из трещины, получившей обозначение Fissure 2, извлекли более тысячи остатков завроподоморфов. В их числе оказались элементы черепа, прежде почти неизвестные для текодонтозавра. Подробное сравнение, опубликованное в 2020 году, выявило общие особенности челюстей, зубов, позвонков и конечностей и подтвердило принадлежность этого материала к T. antiquus.

Скопления не следует представлять массовой могилой на открытой равнине. В позднем триасе вода переносила кости, почву и растительные остатки в карстовые полости и трещины известняковых островов. Материал перемешивался, иногда разрушался и лишь затем окаменевал. Такой путь объясняет одновременно многочисленность находок, их разобщённость и присутствие рядом остатков мелких наземных позвоночных.

Положение у основания Sauropodomorpha

Текодонтозавр входит в Sauropodomorpha, одну из главных ветвей ящеротазовых динозавров. При этом он расположен значительно ближе к основанию группы, чем платеозавр, массоспондил и настоящие завроподы. В современных анализах его обычно считают немассоподным завроподоморфом. Это означает, что он отделился до возникновения Massopoda, объединяющей большинство более крупных и специализированных представителей линии.

Раннее положение не делает текодонтозавра прямым предком всех завропод. Он был самостоятельной боковой ветвью, сохранившей полезную для исследователей мозаику признаков. Череп и зубы уже демонстрировали приспособления к питанию растениями, тогда как конечности оставались стройными, а тело было рассчитано на двуногое передвижение. На его примере можно проследить, какие изменения появились до удлинения шеи, увеличения массы и перехода позднейших завроподоморфов к постоянной четвероногой походке.

В прошлом к роду относили множество видов из разных стран, однако большинство из них позднее получили другие названия или были признаны неопределимыми. Валлийский Pantydraco caducus сначала описали как второй вид текодонтозавра. Его отличия могут быть связаны с молодым возрастом, и работа 2020 года сочла анатомические основания для разделения слабыми. Но формально Pantydraco пока остаётся отдельным спорным родом, а объединение нельзя подавать как окончательное решение.

Размеры и пропорции тела

Крупные экземпляры текодонтозавра достигали примерно 2–2,5 м в длину. Значительную часть этого показателя обеспечивал длинный хвост, уравновешивавший туловище и голову. Некоторые кости принадлежали гораздо меньшим животным. Они могут отражать разный возраст особей, а различия между более стройной и массивной формами иногда объясняли половым диморфизмом. Без связанных скелетов и надёжного определения пола эта гипотеза остаётся непроверенной.

Точную массу не рассчитывали по полной объёмной модели. Наиболее осторожно говорить о десятках килограммов, а не повторять одно точное число. Текодонтозавр был легче человека и несравнимо меньше поздних завропод. Иногда его размеры связывают с островной карликовостью. Островная среда действительно могла ограничивать ресурсы, но ранние завроподоморфы в целом были небольшими. Поэтому отделить влияние изоляции от исходного строения группы пока трудно.

Шея оставалась умеренно длинной, туловище было неглубоким, а задние конечности заметно превосходили передние. Таз и длинный хвост обеспечивали устойчивость при ходьбе. Стопа имела удлинённые несущие пальцы, подходившие для движения по суше. Передняя конечность сохраняла подвижную кисть с когтями и не была превращена в колоннообразную опору.

Череп, зубы и питание

Череп текодонтозавра был сравнительно небольшим и лёгким. Новые фрагменты из Тайтерингтона помогли восстановить ранее неизвестные области рыла и верхней челюсти, но полностью неповреждённого черепа всё ещё нет. Нижняя челюсть была относительно короткой. Отдельные особенности мозговой коробки и квадратный задний отросток подвздошной кости входят в сочетание признаков, по которому распознают род.

Небольшие зубы имели расширенные листовидные коронки с крупными зазубринами. Они подходили для срезания и разрывания растительной пищи, но не образовывали жевательной батареи. Количественный анализ формы и механики зубов ранних динозавров поддержал преимущественно растительный рацион текодонтозавра. Более старые справочники нередко называли его всеядным из-за сравнительно простых и острых зубов. Возможное случайное поедание животной пищи исключить нельзя, однако прямых свидетельств такого поведения нет.

Основой рациона могли служить доступные на небольшой высоте папоротники, семенные папоротники, молодые побеги хвойных и другая растительность позднего триаса. Конкретные растения в содержимом желудка или копролитах не найдены. Поэтому перечень кормов строится по окружающей флоре и строению зубов, а не по прямой находке последней трапезы.

Как двигался текодонтозавр

Пропорции конечностей давно указывали на двуногость. Компьютерная томография мозговой коробки добавила независимые аргументы: строение внутреннего уха и области, связанной с координацией движений глаз и головы, соответствует подвижному наземному животному. Крупные углубления для флоккулярных долей мозга могли быть связаны со стабилизацией взгляда во время движения. Эти признаки не позволяют вычислить скорость, но согласуются с хорошим равновесием и способностью быстро перемещаться.

Реконструкция мышц плечевого и тазового поясов также показала, что задние ноги создавали основную опору и тягу. Передние конечности, вероятно, служили для захвата пищи, взаимодействия с окружающими предметами или защиты, но не для постоянной ходьбы. Текодонтозавр, таким образом, представляет раннюю стадию эволюции завроподоморфов, предшествовавшую радикальной перестройке конечностей у гигантских четвероногих форм.

Островная среда позднего триаса

В рэтском веке юго-запад Британии не выглядел как современная суша. Поднятия каменноугольного известняка образовывали острова в тёплом море. На них развивались почвы и растительность, происходили пожары, а дождевые воды растворяли породу и расширяли карстовые трещины. Именно эти полости сохранили наземную фауну, редко попадавшую в обычные морские отложения региона.

Рядом с костями текодонтозавра находят многочисленных клювоголовых рептилий, небольших архозавров и других позвоночных. Остатки могли попадать в трещины в разное время, поэтому совместное захоронение не обязательно означает непосредственное соседство живых животных. Тем не менее комплекс показывает, что текодонтозавр был заметным крупным растительноядным обитателем маленькой островной экосистемы.

Среди видов динозавров он выделяется сочетанием исторической известности и современного анатомического материала. В классификации динозавров текодонтозавр занимает место у основания Sauropodomorpha. А карстовые находки триасового периода позволяют увидеть ранний этап длинной эволюционной истории будущих гигантов.