Тазудазавр: ранний зауропод из Марокко

Тазудазавр (Tazoudasaurus) – род раннего растительноядного зауропода, жившего на территории современного Марокко в конце ранней юры, вероятнее всего в плинсбахском или тоарском веке. Единственный признанный вид, Tazoudasaurus naimi, был четвероногим длинношеим животным длиной примерно 9,5–10 метров. Его остатки найдены в континентальной серии Тундут в Высоком Атласе.

Род особенно важен благодаря редкому сочетанию сохранности и эволюционного положения. Из нескольких местонахождений получены сотни костей как минимум десяти молодых и взрослых особей. В совокупности они позволяют восстановить почти весь скелет, хотя череп остаётся неполным. Челюсти с зубами, позвоночник и необычно примитивная передняя стопа показывают, каким был план тела зауропода до появления более продвинутых представителей Eusauropoda.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Родовое название образовано от Тазуды, типовой местности возле посёлка Тундут, и греческого sauros – «ящер». Видовое имя naimi происходит от арабского слова мужского рода со значением «стройный» или «тонкий». Авторы связали его с относительно небольшими для зауропода размерами типовой особи.

Первые систематически изученные находки получили обозначения To 2000–1 и To 2000–2. Голотип To 2000–1 представляет собой частично сочленённый скелет взрослого животного. К нему отнесли полную левую половину нижней челюсти с зубами, квадратную, скуловую, заглазничную, теменную, лобную и затылочную кости, а также элементы позвоночника, таза и конечностей. Второй исходный образец принадлежал молодой особи.

Ронан Аллен, Наджат Акесби и их коллеги официально назвали род в 2004 году. Последующие раскопки расширили выборку: к 2010 году исследователи сообщали как минимум о десяти особях разного возраста и более чем 600 костях. Они происходили из нескольких близких участков верхнего и нижнего костеносных горизонтов. На тот момент подготовлена и изучена была только часть собранного материала, поэтому цифра «600» не означает 600 полностью описанных диагностических костей.

Положение в классификации

Тазудазавр несомненно относится к Sauropoda, а не к условным «прозавроподам». Он уже обладал массивным четвероногим телом, прямыми опорными конечностями и изменёнными пропорциями кисти и стопы. Однако ряд признаков оставался более примитивным, чем у среднеюрских и поздних зауропод.

В первоначальном анализе Tazoudasaurus сближали с африканским Vulcanodon и помещали эту пару непосредственно за пределами Eusauropoda. Подробное описание 2008 года объединило их в семейство Vulcanodontidae и ввело кладу Gravisauria для этой ранней ветви и всех более продвинутых зауропод. Особенно важными считались поперечно уплощённый ствол большеберцовой кости и широкие, сплющенные сверху вниз когтевые фаланги нескольких пальцев стопы.

Не каждый современный филогенетический анализ восстанавливает Vulcanodontidae в совершенно одинаковом составе. Устойчивее более общее положение тазудазавра: это ранний гравизавр и один из ближайших известных родственников Eusauropoda вне данной группы. Такое осторожное определение точнее, чем представление рода непосредственным предком позднейших зауропод. Известные классификации динозавров описывают ветвление родословной, но не позволяют назвать один найденный род прямым предком другого.

Какие окаменелости найдены

Материал тазудазавра необычно богат для раннеюрского зауропода. Помимо костей крыши черепа и мозговой коробки, известны почти полная нижняя челюсть и отдельные зубы. Позвоночный столб представлен осевым и другими шейными, многочисленными спинными и хвостовыми позвонками. Найдены рёбра и шевроны, элементы плечевого пояса, плечевые, локтевые и лучевые кости, а также почти сочленённая кисть молодой особи.

Тазовый пояс и задняя конечность представлены подвздошными, лобковыми и седалищными костями, бедром, большеберцовой и малоберцовой костями, астрагалом, плюсневыми костями и фалангами. Бедренная кость взрослой особи достигает примерно 1,15 метра. Задняя стопа известна хуже кисти, поэтому её полное расположение пальцев реконструировать нельзя.

Фраза «почти полный скелет» относится к составному анатомическому набору, собранному из разных животных, а не к одному лежащему в породе скелету. Это позволяет уверенно изучать большинство частей тела, но требует осторожности с индивидуальными пропорциями. Нельзя, например, без проверки соединить самую крупную лопатку, позвонки и бедро так, будто они принадлежали одной особи.

Размеры и общий облик

Опубликованная научная реконструкция определяла длину взрослого тазудазавра в 9,5–10 метров. Хвост мог занимать примерно 4,4–4,9 метра. Расчётная длина черепа составляла около 32 сантиметров, но эта величина получена с восстановлением отсутствующих частей по другим ранним зауроподам. Поэтому изображения животного длиной 13–14 метров нельзя считать столь же хорошо обоснованными, как более консервативную десятиметровую модель.

Массу взрослой особи оценивали примерно в 8 тонн по размерам опорных костей. Это результат конкретной расчётной методики, а не прямое измерение, и его разумно воспринимать как порядок величины. Для маленькой особи с бедром длиной 29 сантиметров та же работа получила около 140 килограммов. Разница подчёркивает широкий возрастной диапазон находок, но не даёт готовой кривой роста для рода.

Тело опиралось на четыре ноги, причём передние конечности составляли около 90 процентов длины задних. Шея была длиннее, чем у ранних двуногих завроподоморфов, но не достигала крайних пропорций некоторых поздних зауропод. Шейные позвонки оставались сравнительно простыми и не имели глубоких плевроцелей, характерных для более развитой системы воздушных полостей. Точная привычная высота головы и полный диапазон движений шеи не установлены.

Голова, зубы и обработка пищи

Передняя часть нижней челюсти сходилась под сравнительно узким углом и не образовывала широкую U-образную дугу, типичную для многих позднейших зауропод. В левой зубной кости насчитывается 18 альвеол. Первоначально сообщалось о 20, но подробное повторное исследование исправило это число. Коронки были широкими, D-образными в поперечном сечении, с морщинистой эмалью и мелкими коническими зубчиками по краям.

На некоторых зубах сохранились V-образные фасетки износа. Они показывают, что верхние и нижние коронки регулярно соприкасались и частично входили между соседними зубами. Тазудазавр, вероятно, не только срывал растительность, но и в некоторой степени обрабатывал её во рту. Называть это полноценным пережёвыванием нельзя: у зауропод не было щёчного жевательного аппарата млекопитающих, а траектория движения челюсти восстанавливается лишь косвенно.

Конечности и переходная кисть

Кисть особенно наглядно демонстрирует промежуточное строение. Пястные кости ещё расходились веером и образовывали лишь половину дуги, а не почти вертикальную трубку, как у более поздних зауропод. Животное опиралось на дистальные части пальцев в субунгулиградном положении. На первом пальце сохранялся крупный изогнутый коготь, функция которого неизвестна. Его могли использовать при взаимодействии с растительностью или другими животными, но прямых следов оборонительного применения нет.

Задние конечности были более типично зауроподовыми: бедро прямое и уплощённое спереди назад, четвёртый вертел уменьшен, большеберцовая кость относительно короткая. При этом когти второго и третьего пальцев стопы были необычно широкими и плоскими. Сходные особенности у Vulcanodon стали одним из аргументов в пользу родства двух родов.

Среда обитания и возможное поведение

Кости происходят из континентальных отложений серии Тундут, которую сопоставляют с формациями Азилал и Ваззант. Осадки накапливались в системе речных каналов и пойм; следы корней и почвенные горизонты указывают на участки с растительностью. В разрезе присутствует и вулканический материал. Современный сухой ландшафт Марокко нельзя напрямую переносить в юрский период.

Точные растения из рациона неизвестны: содержимое кишечника и уверенно связанные гастролиты не найдены. Зубы доказывают растительноядность и контакт коронок, но не позволяют выбрать один тип корма. В тех же костеносных слоях обнаружены немногочисленные остатки хищного Berberosaurus и других теропод, однако это не доказывает конкретных нападений на тазудазавров.

Соседство взрослых, подростковых и молодых особей иногда трактуют как возможный признак групповой жизни. Находки действительно совместимы с таким предположением, но распределены между несколькими участками и горизонтами. Перенос костей водой или повторное использование одной местности разными животными могли создать смешанное скопление. Следовательно, стадо, забота о потомстве и семейные группы остаются гипотезами. Гнёзда, яйца и следовые дорожки непосредственно с родом не связаны.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Главная ошибка – называть тазудазавра обладателем полностью сохранившегося черепа. Реальны нижняя челюсть и несколько разобщённых черепных костей. Контур длиной около 32 сантиметров дополнен по таким родам, как Shunosaurus и Abrosaurus, поэтому форма отсутствующих участков не доказана.

Не следует также объединять все кости в одного гиганта или выдавать максимальные популярные оценки за измерение. Научная реконструкция длиной около 10 метров основана на взрослых элементах, но и она составная. Оценка массы в 8 тонн методозависима. Окраска, мягкие ткани, скорость движения и точная поза шеи по костям не устанавливаются.

Возраст обычно обозначают как позднюю раннюю юру, часто тоарский век. Однако континентальные слои Тундута сопоставлялись с соседними разрезами в более широких пределах от плинсбаха до тоара, а для их латеральных аналогов предлагали даже переход к раннему аалену. Поэтому число около 180 миллионов лет удобно как ориентир, но не как точная дата отдельной кости.

Почему тазудазавр важен

Среди ранних видов динозавров тазудазавр выделяется не рекордными размерами, а полнотой анатомических данных. Он сочетал устойчивую четвероногую опору и типичные пропорции ног зауропода с узкой челюстью, зубчиками на зубах и ещё не трубчатой кистью. Это показывает, что характерный облик поздних гигантов возник не одновременно, а складывался из отдельных изменений.

Многочисленные особи дают редкую возможность сравнивать возрастные стадии раннего зауропода. Дальнейшая подготовка костей и новые филогенетические анализы могут уточнить состав Vulcanodontidae, рост животного и устройство черепа. Уже сейчас Tazoudasaurus naimi остаётся одним из главных источников сведений о переходе от первых зауропод к Eusauropoda.