Спинофорозавр: ранний зауропод из Нигера

Спинофорозавр (Spinophorosaurus) – род растительноядных зауропод, живших на территории современного Нигера, вероятнее всего в средней юре. Единственный признанный вид, Spinophorosaurus nigerensis, был четвероногим длинношеим динозавром длиной примерно 11–13 метров. Два соседних скелета вместе сохраняют большую часть его анатомии, поэтому род стал одним из важнейших источников сведений о ранней эволюции зауропод.

Известность спинофорозавру принесли предполагаемые шипы на конце хвоста. Именно по ним животное получило название в 2009 году. После дополнительной подготовки костей эти элементы переосмыслили как ключицы, а доказательств хвостового оружия не осталось. Не менее существенным оказался другой пересмотр: цифровая сборка скелета показала высокие плечи, приподнятую шею и способность доставать растительность значительно выше уровня спины.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Spinophorosaurus составлено из латинского spina – «шип», греческого phoro – «несущий» и sauros – «ящер». Его можно перевести как «ящер, несущий шипы». Видовое имя nigerensis означает «из Нигера». История названия важна: оно отражает первоначальную интерпретацию двух необычных костей, а не подтверждённую особенность животного.

Первые кости одного из скелетов заметила немецкая группа в 2005 году в полупустынной местности севернее уступа Фалез-де-Тигидит. Полномасштабные работы прошли в 2007 году. Испанская экспедиция проекта PALDES извлекла первый скелет, а немецкая команда нашла второй всего примерно в 15 метрах от него и в том же слое. После организационных разногласий исследователи объединили результаты и подготовили совместное описание.

Кристиан Ремес и соавторы назвали род и вид в 2009 году. Скелеты временно разделили между музеями Эльче и Брауншвейга, а цифровые копии позволили восполнять отсутствующие части одного экземпляра костями другого. Спинофорозавр стал первым зауроподом, музейный скелет которого собрали с широким применением трёхмерной печати. Однако выставочный монтаж не следует путать с одним полностью сохранившимся животным.

Положение в классификации

Спинофорозавр несомненно относится к Sauropoda и Gravisauria. В первоначальном филогенетическом анализе его поместили очень близко к основанию Eusauropoda, но за пределами этой клады. Последующие исследования и пересмотр анатомических признаков чаще восстанавливали род уже внутри Eusauropoda, среди ранних форм, отделившихся до возникновения Neosauropoda.

Точное место остаётся чувствительным к набору видов и признаков в анализе. Поэтому корректнее называть спинофорозавра ранним не-неозауроподовым зауроподом, вероятно базальным эузауроподом, а не присваивать ему устойчивое семейство. Он сочетает примитивные особенности зубов и некоторых позвонков с более продвинутым устройством позвоночника и плечевого пояса. Сходство с рядом среднеюрских зауропод Восточной Азии когда-то использовали в палеобиогеографических гипотезах, но оно не доказывает прямого родства с конкретным азиатским родом. Современная классификация динозавров показывает ветвление, а не цепочку прямых предков.

Какие окаменелости найдены

Голотип имеет номера GCP-CV-4229 и NMB-1699-R, поскольку части одного животного оказались в двух музейных собраниях. Он включает мозговую коробку, несколько других костей черепа и почти полный скелет за черепом. Не сохранились грудина, предплечье, кисть и стопа. Незакрытые швы между телами и дугами позвонков показывают, что особь ещё росла и была подростковой или молодой взрослой.

Паратип NMB-1698-R принадлежит более крупной и скелетно зрелой особи. Он неполон, зато содержит элементы, отсутствующие у голотипа: части предчелюстной и верхнечелюстной костей, слёзную и зубную кости, рёбра, плечевую кость и фалангу стопы. Совпадающие элементы двух скелетов имеют одинаковое строение, а близость находок в одном горизонте подтверждает их отнесение к одному виду.

Небольшой экземпляр GCP-CV-BB-15 представлен серией из 14 позвонков, включающей почти всю шею и начало туловища. Открытые швы и малый размер указывают на молодое животное. Он очень похож на Spinophorosaurus, но его принадлежность основана на ограниченном наборе костей и потому разумнее говорить о вероятном молодом спинофорозавре.

Позвоночный столб голотипа сохранился необычайно полно. В первом описании насчитали 13 шейных, 12 спинных, четыре крестцовых и более 37 хвостовых позвонков. Цифровая пересборка предложила считать шейными 12 позвонков, а следующий, частично «ошеенный», относить уже к туловищу. Это анатомическая граница, которую исследователи определяют по рёбрам и сочетанию признаков, поэтому различие не означает потери кости.

Размеры и строение тела

Первоначальная двумерная реконструкция давала около 13 метров для незрелого голотипа и примерно на 13 процентов больше для взрослого паратипа. Более поздняя фотограмметрическая сборка оценила длину голотипа примерно в 11,7 метра, а современное осторожное представление о взрослом животном находится около 13 метров. Расхождение возникло из-за иной артикуляции позвонков и пропорций недостающих частей. Масса около 7 тонн часто используется как ориентир, но не является прямым измерением и зависит от реконструкции объёма тела.

Голова была небольшой относительно туловища. Зубы имели широкие лопаткообразные коронки с крупными, разнесёнными зубчиками возле вершины. Такая форма подходит для захвата и срезания растительности, но не доказывает полноценного пережёвывания. Череп сохранился лишь частично, поэтому точный контур морды восстановлен с большей неопределённостью, чем позвоночник.

Компьютерная томография мозговой коробки выявила длинные и сравнительно тонкие полукружные каналы внутреннего уха. Они могли быть связаны с координацией движений головы, шеи и глаз, однако по ним нельзя вычислить скорость или «ловкость» животного. Шейные позвонки были умеренно вытянутыми, а удлинённые суставные поверхности допускали заметные движения вверх и вниз.

Цифровая модель изменила представление об общей позе. Клиновидные крестцовые и последние спинные позвонки направляли переднюю часть позвоночника вверх. Длинные лопатки и плечевые кости дополнительно поднимали переднюю часть тела. В нейтральной костной артикуляции морда находилась примерно в пяти метрах над землёй, а расчётный верхний предел досягаемости превышал семь метров. Это показывает физическую возможность кормиться высоко, но не доказывает, что животное постоянно держало шею в одной позе.

Хвост без подтверждённых шипов

Хвост спинофорозавра действительно был специализированным. В его дальней части шевроны превратились в длинные стержневидные элементы, перекрывавшие соседние сочленения. Такая конструкция ограничивала изгиб заднего участка. Крупные места прикрепления мышц у основания указывают на сильную хвостовую мускулатуру, но функция сочетания мощного основания и жёсткого конца неизвестна.

В 2009 году две парные заострённые кости приняли за кожные окостенения и поместили возле конца хвоста. Позднейшая очистка и сравнение показали, что их форма и внутренняя поверхность лучше соответствуют ключицам плечевого пояса. Эти элементы нашли под смещённой лопаткой, что также согласуется с новой интерпретацией. Следовательно, изображения спинофорозавра с «тагомайзером» по образцу стегозавра устарели. Название рода по правилам зоологической номенклатуры при этом не меняется.

Среда обитания, питание и поведение

Кости залегали в красном алевролите у основания группы Ирхазер. Палеопочвы, карбонатные прослои и перемежающиеся песчаные отложения указывают на континентальную систему рек, мелких водоёмов и периодически обнажавшихся пойм. Современную Сахару нельзя переносить в юрский период: Северная Африка находилась ближе к экватору и, вероятно, получала сезонные осадки.

Слой не имеет надёжной прямой радиометрической даты. По его положению ниже формации Тиурарен и по составу фауны чаще предполагают байосский или батский век средней юры. Возможность более раннего, раннеюрского возраста полностью не исключена. Поэтому точная дата вроде «167 миллионов лет» создаёт ложную уверенность.

Спинофорозавр был растительноядным, но конкретные растения, содержимое пищеварительного тракта и бесспорно связанные гастролиты неизвестны. Высокая шея расширяла кормовую зону: животное могло доставать кроны и одновременно перемещать голову к более низкой растительности. Среди ранних видов динозавров это один из лучших примеров того, как анатомию можно проверять цифровой моделью.

Рядом с голотипом нашли несколько зубов хищных теропод, однако их сохранность показывает, что они могли быть принесены осадками. Это не следы укусов и не доказательство нападения. Два взрослых скелета, лежавшие близко, также не подтверждают стадо: совместное захоронение могло возникнуть из-за рельефа или водного переноса. Окраска, звуки, скорость, брачные позы и забота о потомстве по известным костям не устанавливаются.

Спорные реконструкции и современный взгляд

История спинофорозавра показывает, почему даже эффектная реконструкция остаётся проверяемой гипотезой. Хвостовые шипы оказались вероятными ключицами, горизонтальный силуэт сменился более высокой цифровой позой, а границу шеи и туловища передвинули на один позвонок. Размер голотипа уменьшился после трёхмерной артикуляции, но взрослый паратип всё равно подтверждает существование животного примерно 13-метрового класса.

Не завершён и спор о положении рода внутри или непосредственно у основания Eusauropoda. При этом валидность Spinophorosaurus nigerensis не зависит от одного предполагаемого признака: уникальное сочетание особенностей мозговой коробки, зубов, позвонков, коракоида, таза и бедренной кости поддерживает самостоятельность таксона. Главный итог состоит не в экзотическом оружии, а в редкой полноте скелета, позволяющей изучать строение и механику ранних зауропод.