Скафогнат: короткоголовый длиннохвостый птерозавр юры

Скафогнат (Scaphognathus crassirostris) – длиннохвостый птерозавр поздней юры, известный по нескольким скелетам из литографических известняков Баварии. На фоне родственных форм он выделяется высоким коротким черепом и крупными, широко расставленными зубами. Отпечатки мягких тканей у голотипа подтверждают крыловую перепонку и волосовидный покров, но не дают готовой цветной реконструкции.

Георг Август Гольдфус описал первый экземпляр в 1831 году как Pterodactylus crassirostris. У голотипа не сохранился заметный длинный хвост, поэтому его положение среди птерозавров сначала поняли неверно. Второй, более полный и молодой скелет показал хвост и позволил отделить скафогната от короткохвостых птеродактилоидов.

Краткий профиль

Первая находка и ошибка без хвоста

Голотип сохранился на основной и встречной плитах. Видны череп, шея, туловище и значительная часть конечностей, но хвостовая серия отсутствует или крайне неполна. Гольдфус сравнил животное с известными тогда птеродактилями и дал ему видовое имя «толсторылый» из-за массивной морды.

Позднее родовое название Scaphognathus подчеркнуло форму челюсти. Открытие второго скелета с длинным хвостом показало, что это не типичный короткохвостый птеродактиль. Скафогнат находится ближе к переходной части эволюции, где череп уже приобретал некоторые черты продвинутых форм, а хвост оставался длинным.

История голотипа важна и для палеоискусства. Гольдфус изобразил животное с мягкой перепонкой и волосовидным покровом задолго до современных методов визуализации. В его реконструкции были ошибки – отсутствовал длинный хвост и появилось четыре когтистых пальца вместо трёх свободных пальцев кисти, – но наблюдение мягких следов оказалось реальным.

Череп и зубы

Морда скафогната короче и выше, чем у рамфоринха. Наружная ноздря и предглазничное окно оставались раздельными. Глазница крупная, а задняя часть черепа обеспечивала место для челюстной мускулатуры.

В уточнённом описании верхняя челюсть несла 16 зубов. Старые подсчёты были выше, потому что сменные зубы принимали за дополнительные позиции. Коронки крупные, слегка изогнутые и широко разнесённые. Нижняя челюсть также несла ряд конических зубов, входивших между верхними при закрывании пасти.

Такой аппарат хорошо захватывал отдельные подвижные объекты, но не работал как частая фильтрующая гребёнка птеродаустро. Рыба и крупные насекомые подходят по размеру и механике захвата, однако прямое содержимое желудка, однозначно связанное со скафогнатом, неизвестно. Называть его исключительно рыбоядным преждевременно.

Скелет и возрастные стадии

Более молодые экземпляры меньше голотипа и сохраняют несросшиеся элементы. Один полностью сочленённый ювенильный скелет позволил уточнить число шейных позвонков и пропорции конечностей. Различия между ним и крупным животным нельзя автоматически превращать в видовые признаки, поскольку часть менялась по мере роста.

Передние конечности несли крыло с огромным четвёртым пальцем. Три коротких пальца заканчивались когтями. Задние ноги были сравнительно развиты, а длинный хвост состоял из укреплённых позвонков. Мягкая хвостовая лопасть у родственных форм известна лучше, чем у скафогната, поэтому её точные очертания на рисунках условны.

Число и строение шейных позвонков связывают с общей механикой головы и полёта. Короткий тяжёлый череп не означает неспособности к манёвру: шея была достаточно подвижной для захвата добычи. Однако частота взмахов, скорость и дальность полёта непосредственно не измеряются по скелету.

Что показали мягкие ткани

Современное исследование голотипа использовало ультрафиолет и съёмку с меняющимся направлением света. Оно подтвердило следы перепонки в тех областях, где их видел Гольдфус. Внутри крыла заметны актинофибриллы – тонкие укрепляющие волокна, которые поддерживали форму и распределяли нагрузку.

На теле и в некоторых областях вокруг скелета обнаружены волосовидные структуры, интерпретируемые как пикнофибры. Они не были шерстью млекопитающего, а представляли собственный покров птерозавров. Их присутствие согласуется с теплоизоляцией, но толщина покрова могла отличаться на разных участках.

Отпечатки не сохраняют исходный цвет. Нельзя определить полосы, пятна или оттенок перепонки. Волокнистая структура также не доказывает наличие сложных ветвящихся перьев по всему телу. Реконструкция должна показывать подтверждённый мягкий покров, не превращая его в произвольное оперение.

Полёт и посадка

Крыло представляло кожную мембрану, укреплённую волокнами и растянутую между телом, передней конечностью и вытянутым пальцем. Птероид поддерживал переднюю часть перепонки. Форма крыла могла обеспечивать манёвренность над островами и мелководьями, однако точный контур заднего края у каждого экземпляра не сохранился.

На земле скафогнат, вероятнее всего, передвигался на четырёх конечностях, опираясь на задние ноги и кисти сложенного крыла. Следовые дорожки, которые можно уверенно приписать именно этому роду, неизвестны. Когти допускают цепляние за неровную поверхность, но постоянное древесное лазание не доказано.

Сравнение с близким доригнатом подчёркивает разные пропорции головы и зубов у юрских длиннохвостых птерозавров. Эти отличия могли сопровождать разделение пищевых ниш, хотя прямых наблюдений за охотой нет.

Среда Зольнхофенского архипелага

Тонкоплитчатые известняки формировались в лагунах архипелага на окраине моря Тетис. Ограниченный водообмен и неблагоприятные условия у дна замедляли разрушение трупов. Благодаря этому сохранились целые крылья, мягкие ткани и мелкие кости, которые обычно исчезают.

Скафогнат делил регион с другими птерозаврами, рыбами, морскими рептилиями, беспозвоночными и небольшими динозаврами. Само захоронение в лагуне не доказывает, что он постоянно кормился над открытой водой. Животное могло использовать острова, береговую линию и воздушное пространство над мелководьем.

В каталоге видов птерозавров скафогнат особенно важен сочетанием скелетной и мягкотканной информации. Он показывает не только кости крыла, но и то, как осторожно следует исправлять исторические реконструкции по мере появления новых экземпляров.