Семионотус: панцирная рыба позднего триаса

Семионотус (Semionotus) – род вымерших лучепёрых рыб, название которого долго применяли к множеству похожих ганоидных форм триаса и юры. Надёжной точкой отсчёта служит типовой вид Semionotus bergeri из позднетриасового Кобургского песчаника Германии. Его изученные экземпляры имеют стандартную длину 129–144 мм и сохраняют большую часть скелета.

Это была короткотелая, сравнительно высокая рыба с ромбическими чешуями и рядом заострённых щитков вдоль спины. Ревизия 2008 года впервые подробно описала типовой вид и одновременно показала, что прежний широкий состав рода объединял разные линии.

Краткий профиль

Открытие и типовой экземпляр

Генрих Бергер описал ископаемых рыб и растения Кобургского песчаника в 1832 году. Луи Агассис использовал этот материал при установлении Semionotus bergeri. Точное место находки типового экземпляра неизвестно, но исходная серия происходила из каменоломен Зайдмансдорф, Грубер-Штайн и Нойзес возле Кобурга.

Лектотип GZG.V.010.001 – довольно полный, хотя плохо сохранившийся экземпляр стандартной длиной около 130 мм. Эми Маккьюн выбрала его в 1986 году. Другие важные рыбы хранятся в Геонаучном центре Гёттингенского университета, берлинском Музее естествознания и кобургском Музее естествознания. Материал NMC 1264 и NMC 15128a–b позволил восстановить части черепа, поясов и плавников, слабо различимые у лектотипа.

Тело, чешуя и плавники

У S. bergeri глубокое и короткое туловище. Брюшные плавники расположены ближе к анальному, чем к грудным. Спинной начинается позади брюшных и перед анальным, но его основание примерно вдвое длиннее основания анального плавника. В разных экземплярах насчитано 14 или 16 спинных лучей и семь анальных.

Хвост сокращённо гетероцеркальный: позвоночная ось заходила в верхнюю лопасть, но внешняя асимметрия была меньше, чем у многих более древних рыб. Ни один хвост не сохранился полностью, поэтому контур мягкой плавниковой перепонки в ревизии восстановлен по нескольким экземплярам.

Туловище покрывали гладкие или слабо украшенные ганоидные чешуи. На передней части бока их задний край был тонко зазубрен. Чешуи соединялись выступом и пазом, а ближе к хвостовому стеблю становились ромбическими и теряли это сочленение. Между черепом и спинным плавником тянулся полный ряд из 18 высоких шиповидных чешуй.

Среди древних рыб семионотус представляет ранних гинглимодов. Юрский дапедиум также имел высокое тело и плотный чешуйный покров, но принадлежал к другой ветви. У лептолеписа чешуя и скелет были легче, а пикнодус отличался дробящими зубами.

Череп и зубы

Длинные лобные кости примерно в четыре раза превосходят ширину и несут боковые предглазничные отростки. Вокруг задней части глазницы расположены шесть или семь подглазничных костей, причём элемент в задненижнем углу заметно крупнее соседних. Эта комбинация важна для диагностики вида.

Челюсти сохранились хуже остального черепа. У двух экземпляров видны по три верхнечелюстных зуба и возможный предчелюстной зуб. На зубной кости нижней челюсти сохранился ряд из пяти конических зубов, а рядом находились не менее двух зубоносных венечных костей. По такой малой выборке нельзя уверенно решить, раздавливала ли рыба раковины или хватала мелких беспозвоночных. Прямых остатков пищи нет.

Среда Кобургского песчаника

Типовой горизонт находится в верхних уровнях Кобургского песчаника формации Хасберге и относится к тувалу карнийского века. Современное изучение разреза описывает систему аллювиальных песков: русла меандрирующих потоков, отмели и заброшенные русла на окраине Германского бассейна. Песчаные языки переходили к центру бассейна в глинисто-алевритовые отложения плей.

Следовательно, S. bergeri обитал в континентальной водной системе, но точный режим каждого водоёма возле Кобурга не установлен для отдельного скелета. Изображение постоянного глубокого озера или морской лагуны было бы более определённым, чем позволяют данные.

Почему состав рода пересмотрели

Исторически под именем S. bergeri смешивали две рыбы. Ревизия отделила S. esox, отличавшегося орнаментированными костями крыши черепа, деталями подглазничной области и положением плавников. Несколько экземпляров из Вюртемберга оказались видами S. kapffi и S. elongatus либо не поддавались уверенному определению.

Ещё серьёзнее проблема с североамериканской группой S. elegans, долго служившей образцом всего рода. Сравнение выявило мозаичное распределение признаков и поставило под сомнение монофилию прежнего широкого Semionotus. Поэтому сведения о ньюаркских рыбах нельзя автоматически переносить на S. bergeri. Современная характеристика рода должна начинаться с типового немецкого вида.

Границы реконструкции

Скелеты прямо подтверждают длину, высокий корпус, чешуйный покров, ряд спинных щитков и расположение плавников. Форма хвостовой перепонки частично восстановлена, а окраска полностью неизвестна. Медленное маневрирование среди русловых заводей правдоподобно для такой формы тела, но скорость и поведение стаи по окаменелостям не измерены.