Пикнодус: древняя рыба с круглыми дробящими зубами

Пикнодус (Pycnodus apodus) – высокотелая лучепёрая рыба из эоценовых отложений Монте-Болька на севере Италии. Она принадлежала к пикнодонтообразным, вымершей ветви новопёрых рыб с мощными округлыми зубами на нёбе и нижней челюсти. Эти зубы могли дробить твёрдую пищу, однако конкретные моллюски или кораллы в желудке пикнодуса не найдены.

Название Pycnodus долго служило «корзиной» для разрозненных зубов и скелетов от юры до палеогена. Современные ревизии резко сузили род. Надёжные сочленённые скелеты относятся прежде всего к P. apodus из Больки; многие меловые и юрские «пикнодусы» перенесены в другие роды.

Краткий профиль

Сложная история имени

Джованни Серафино Вольта в начале XIX века назвал рыбу Coryphaena apoda. Анри де Бленвиль позднее использовал для того же материала имя Zeus platessus. Луи Агассис создал род Pycnodus, но сохранил видовое название platessus. Затем по более горбатым экземплярам выделили P. gibbus.

Сравнение музейных серий показало, что предполагаемые различия связаны преимущественно с ростом и индивидуальной изменчивостью. Исследование 52 экземпляров из девяти коллекций не разделило их на устойчивые морфотипы. Поскольку голотип первоначально получил видовое имя apoda, ревизия 2018 года приняла сочетание Pycnodus apodus.

Это решение объясняет, почему в старых книгах и музейных подписях встречается P. platessus. Речь часто идёт о той же рыбе, а не о бесследно исчезнувшем втором виде. Одновременно ревизия исключила из узкого рода большую часть находок, известных только по зубным пластинам.

Скелеты из Больки

Местонахождения Монте-Болька сохранили рыб в тонкослоистом известняке. У пикнодуса видны череп, позвоночник, плавники, чешуя и зубные батареи. Тело было почти дисковидным и сильно сжатым с боков. Спинной и анальный плавники располагались далеко назад и создавали длинные управляющие поверхности, а хвостовой плавник обеспечивал толчок.

Маленькие экземпляры имели относительно более глубокое тело, крупные глаза и выпуклый лоб. По мере роста контур становился менее высоким, а положение крыши черепа менялось. Эти закономерности объясняют признаки, по которым раньше выделяли P. gibbus.

Пикнодус не был близким родственником современного морского ангела или рыбы-бабочки, несмотря на похожий силуэт. Высокое тело независимо возникает у рыб, маневрирующих среди сложного рельефа. Для сравнения лептолепис имел иной, вытянутый план и относился к другой ветви лучепёрых.

Как работали зубы

Передние зубы захватывали предмет, а широкие округлые коронки на сошнике и предсочленовных костях раздавливали его между верхней и нижней зубными пластинами. Изношенные поверхности подтверждают повторную нагрузку. Такая система хорошо подходит для раковин моллюсков, панцирей ракообразных и других твёрдых объектов.

Функциональная пригодность не равна найденному меню. В кишечнике пикнодуса не описан постоянный набор раковин, поэтому его нельзя называть исключительно моллюскоядным. Мягкие животные, водоросли и смешанный корм также могли входить в рацион. Пикнодонтообразные в целом имели разнообразные зубные формы и не составляли одну экологическую копию.

Дробящие зубы встречались и у других древних рыб, но возникали в разных линиях. У геликоприона зубной аппарат устроен совершенно иначе, а ботриолепис принадлежал к панцирным рыбам и не служит близким сравнением.

Рост и использование среды

Геометрический анализ показал непрерывный переход от маленьких к крупным формам. Авторы предположили, что молодь скрывалась в щелях и среди сложного донного рельефа, а взрослые лучше плавали над дном. Это экологическое объяснение согласуется с изменением пропорций, но не подтверждено следами одного и того же животного в разных микросредах.

Болька представляла тёплую мелководную морскую систему с богатой рыбой и беспозвоночными. Слово «риф» используют для общего палеоэкологического облика, однако конкретное место захоронения могло быть лагуной с ограниченным водообменом. Тонкий осадок и особые химические условия помогли сохранить цельные тела.

Насколько широко был распространён род

Зубы под именем Pycnodus находили в Европе, Африке, Азии и Америке, в слоях намного старше Больки. Большинство таких определений основано на общих моляровидных коронках. Ревизии показали, что сходный зуб не всегда диагностирует род.

Уверенные сочленённые P. apodus происходят из эоцена Италии. Частичный материал из юго-восточной Мексики оставляют как Pycnodus sp., а другие находки требуют отдельной проверки. Поэтому нельзя писать, что один вид без изменений существовал от юры до эоцена и заселял весь мир.

Реконструкция внешнего вида

Контур тела, расположение плавников, чешуя и зубы хорошо известны по цельным скелетам. Мягкие края плавников можно восстановить достаточно близко к отпечаткам. Цвет, полосы, пятна и поведение в группе не сохранились. Изображение пикнодуса среди кораллов допустимо как палеоарт, но конкретный коралл рядом с конкретной особью не найден.