Эдестус: каменноугольная рыба с двумя зубными завитками

Edestus – род хрящевых рыб каменноугольного периода, прославившийся необычными рядами зубов на передней части верхней и нижней челюстей. Их ископаемые основания соединялись в изогнутые завитки, но полного взрослого скелета, который бы показывал весь облик животного, нет. Поэтому история эдестуса – это одновременно ревизия зубных находок и осторожная реконструкция того, как мог быть устроен рот.

Краткий профиль

Зуб, который приняли за шип

Джозеф Лейди описал Edestus в 1856 году по странному ископаемому, которое долго не удавалось встроить в понятную анатомию. До обнаружения сочленённых материалов длинные зубные ряды принимали за плавниковые шипы или другие наружные структуры. Название закрепилось за животным прежде, чем его положение в челюсти стало яснее.

Типовой вид рода – E. vorax. Именно его исходный материал послужил основанием имени, однако сам ранний экземпляр фрагментарен, а его точная геологическая привязка в исторических записях неидеальна. Позднейшие находки позволили описывать отдельные зубы и целые фрагменты завитков, но не дали полного взрослого скелета.

Верхний и нижний зубные ряды

У эдестуса зубы формировались в симфизной части челюстей – там, где сходятся левая и правая половины. Известны отдельные верхний и нижний завитки, а редкий ювенильный экземпляр FMNH PF 2204 сохраняет части черепа вместе с обоими рядами. В каждом завитке новые зубы формировались позади и постепенно перемещались вперёд, оставляя разобщённые коронки в породе.

Коронки были треугольными, с мелкими или крупными зазубринами в зависимости от вида и положения. Корни вытянуты и располагались цепочкой вдоль основания завитка. Различие верхнего и нижнего рядов важно: отдельный выпавший зуб не всегда можно уверенно привязать к одному из них, а их форма менялась по мере роста.

Пересмотр названий видов

На протяжении XIX и XX веков по отдельным коронкам и фрагментам называли множество видов Edestus. Размер, возраст животного и положение зуба в завитке могли влиять на форму, но часто их принимали за различия между видами. В 2019 году Лейф Тапанила и Джесси Прюитт сопоставили более 200 выброшенных зубов и целых либо фрагментарных завитков с типовыми экземплярами 13 названий.

Морфометрия коронок, длины корней и кривизны завитков поддержала четыре различимые формы: E. minor, E. triserratus, E. heinrichi и E. vorax. В этой ревизии некоторые старые названия сведены в синонимы. Для E. vorax выборка остаётся очень небольшой, поэтому внутривидовая изменчивость и рост изучены хуже, чем у форм, представленных длинными сериями зубов.

Такой результат не означает, что спор о каждом образце окончательно закрыт. Он означает, что для уверенного видового определения нужна совокупность признаков, а не просто большая коронка или внешне похожий отдельный зуб.

Как мог работать зубной аппарат

Положение завитков внутри челюстей стало понятнее благодаря редкому сочленённому материалу. При этом точная механика укуса остаётся предметом научных моделей. Анализ 2019 года отметил поперечные рисунки износа на зубах; авторы сочли их совместимыми с движением, срезавшим пищу вперёд-назад. Это механическая интерпретация следов износа, а не прямое наблюдение укуса.

Анатомическая работа Тапанилы и коллег, опубликованная в 2020 году, предложила реконструкцию, в которой зубные лезвия изгибались внутрь и при закрытой пасти не выступали далеко за её внешний контур. Этот вариант отличается от старых изображений с двумя наружными «ножницами». Сочленённые фрагменты и износ ограничивают возможные решения, но пока не определяют единственную траекторию движения челюстей или конкретный способ охоты.

Функционально Edestus напоминает геликоприона наличием необычного ряда зубов на средней линии челюсти. Однако у геликоприона зубы образовывали спираль, а у эдестуса – два более открытых изогнутых ряда; сходство не означает близкого тождества их анатомии или способа питания.

Возраст, местонахождения и среда

В ревизии 2019 года известный диапазон рода ограничен примерно 313–307 млн лет назад – от позднего башкирского до московского яруса. Находки происходят из угольных бассейнов и морских отложений Великобритании, центральных районов США и Русской платформы. Их собрали в прибрежно-морских и эстуарных толщах.

Это распространение совпало с изменениями уровня моря и расширением мелководных морских бассейнов на древних континентах. Слои, содержащие зубы, описывают место и условия захоронения; они не доказывают, что каждое животное всю жизнь проводило в эстуарии или переносило один и тот же солевой режим.

Насколько большим был Edestus

Для E. heinrichi опубликована оценка длины свыше 6,7 м. Она получена экстраполяцией по длине зубного завитка с использованием пропорций, предложенных для животного, а не измерением целого скелета. Поэтому её корректно описывать как модельную оценку для конкретного вида, а не как достоверную длину любого эдестуса.

Кости тела взрослого животного известны недостаточно, чтобы уверенно восстановить массу и пропорции. Реконструкции используют сравнения с другими хрящевыми рыбами и материал редкого молодого экземпляра. Длина туловища, форма головы, расположение плавников и мягкие ткани за пределами сохранившегося материала остаются приблизительными.

Что можно считать установленным

Ископаемые подтверждают особую систему верхнего и нижнего симфизных зубных завитков, треугольные зазубренные коронки и ранне-среднепенсильванский возраст рода. Отдельные экземпляры дают основу для изучения черепа, роста зубов и износа. Ревизия 2019 года существенно сократила число признаваемых видов и показала, почему отдельные коронки нужно сравнивать с учётом их положения и роста.

Модель укуса, полный силуэт и точный размер взрослой рыбы остаются реконструкциями. Показывать эдестуса с наружными зубными «ножницами» как бесспорный облик неправильно: современные исследования предлагают иное положение лезвий и продолжают уточнять механику. Профиль в каталоге древних рыб поэтому разделяет наблюдаемые зубы и выводы о живом животном.