Селдсиенеан: редкий телезавроид батского века

Селдсиенеан (Seldsienean megistorhynchus) – длинномордый телезавроид из батских отложений Франции и Англии, возраст которых составляет примерно 168–165 миллионов лет. Его история началась задолго до появления современного родового имени: вид описали в XIX веке как Steneosaurus megistorhynchus, а отдельный род установили только в 2020 году.

Это полноценное зоологическое название, а не геологический век или название слоя. Валидность рода обоснована сочетанием признаков черепа, нижней челюсти и остеодерм. Одновременно вокруг старого имени Steneosaurus продолжается номенклатурная дискуссия, поэтому будущая официальная трактовка названия может измениться.

Краткий профиль

От «крокодила из Кийи» к отдельному роду

Череп и нижнюю челюсть из Кийи в Нормандии впервые кратко упомянул Жорж Кювье в 1824 году. Жак-Аман Эд-Делоншан подробно описал материал в 1866–1867 годах и назвал вид Steneosaurus megistorhynchus. Видовой эпитет образован от греческих слов «большой» и «морда».

Типовой материал хранился в Кане. Его считают уничтоженным во время бомбардировок 1944 года. Потеря носителя имени особенно осложнила пересмотр, поскольку род Steneosaurus к тому времени превратился в сборную группу для многих непохожих телезавроидов.

В 2020 году Микела Джонсон, Марк Янг и Стив Брусатти пересмотрели филогению Teleosauroidea и установили род Seldsienean. Название происходит от древнеанглийского seldsīene, «редко видимый», и окончания со значением «один». Оно указывает на редкость материала по сравнению с другими батскими телезавроидами.

Тот же авторский коллектив официально назначил неотип MMT P28-1. Он хранится в Музее искусства и истории города Туль и включает частичный череп с нижней челюстью, изолированные позвонки и другие фрагменты, зубы и три остеодермы. Точная точка находки неизвестна, но образец происходит из батских отложений Франции и соответствует сохранившемуся описанию утраченного типа.

Почему потребовался неотип

Международный кодекс требует, чтобы новый носитель имени помогал объективно определить таксон и по возможности совпадал с типом по возрасту и географии. MMT P28-1 выбран не просто как удобный красивый череп. Он демонстрирует диагностические признаки вида, происходит из Франции и имеет батский возраст, а музей обеспечивает постоянное хранение и доступ исследователей.

К роду также отнесены английские нижние челюсти OUMNH J.1414 и LPP.T.1. Первая почти полная, вторая сохранилась частично. Их изучение позволило проверить признаки на материале, отличном от неотипа. Английская находка происходит от Энслоу-Бридж в Оксфордшире, из слоёв Великого оолита у границы Форест-Марбл и Корнбраш.

Агрегированные базы насчитывают несколько записей рода, но это не означает столько же полных скелетов. Часть записей относится к местонахождениям и историческим определениям одного вида, а посткраниальный скелет известен очень неполно.

Длинная и узкая голова

Череп был длинномордым: рыло сужалось непосредственно перед глазницами, а соединение правой и левой ветвей нижней челюсти занимало более половины её длины. На каждой зубной кости располагалось более 30 альвеол. Такая частая расстановка зубов отличалась от массивных коротких челюстей поздних дробильщиков вроде махимозавра.

Глазницы имели вытянутый продольный контур. Украшение лобной кости сосредоточено в центре, а предлобная и слёзная кости покрыты мелкими круглыми, заметно разделёнными ямками. Передний край нёбных костей образует особенно сложное зубчатое соединение. В задней части зубной кости видны глубокие округлые сосудисто-нервные отверстия и выраженная венечная борозда.

Остеодермы несут крупные вытянутые ямки неправильной формы, между которыми возвышаются костные участки. Посередине проходит небольшой, но отчётливый гребень. Эти детали вместе с черепными признаками поддерживают самостоятельность рода. Только длинная морда для такой диагностики была бы недостаточна.

Селдсиенеан отличается и от современного ему телеозавра. Оба были длинномордыми морскими телезавроидами, но различались пропорциями черепа, зубной системой и строением костной брони. Названия нельзя считать синонимами лишь из-за общего силуэта.

Систематика и спор вокруг Steneosaurus

Анализ 2020 года поместил Seldsienean среди Machimosauridae как относительно раннюю длинномордую форму. Позднейшие анализы передвинули его ближе к Teleosauridae, сестринской ветвью по отношению к Aeolodontini. Изменение положения отражает новую кодировку признаков и расширение матрицы, а не сомнение в существовании самого морфологически различимого вида.

Отдельный вопрос связан с Steneosaurus. Традиционно типовым видом этого старого рода считали плохо диагностируемый S. rostromajor. В заявке Case 3875, зарегистрированной Международной комиссией по зоологической номенклатуре в конце 2023 года, исследователи предложили закрепить megistorhynchus как типовой вид Steneosaurus, чтобы сохранить широко используемое историческое имя. Если комиссия примет предложение, сочетание Steneosaurus megistorhynchus сможет получить приоритет над Seldsienean megistorhynchus.

Пока решение не закрепило такую замену, опубликованное и зарегистрированное имя Seldsienean остаётся применимым. Поэтому строка редакционного плана обозначает валидный таксон. Смешивать её с общей страницей о проблемной истории стенеозавра было бы содержательной ошибкой.

Море батского века

Французский материал происходит из известняков района Кана, сформировавшихся в мелководном море на краю европейского архипелага. Английская челюсть связана с группой Великий оолит. Эти находки относятся к батскому веку, но точную синхронность всех экземпляров нельзя предполагать без более детального сопоставления отдельных слоёв.

Селдсиенеан делил моря с несколькими телезавроидами разных пропорций. Такое разнообразие обычно интерпретируют как экологическое разделение. Его узкая длинная челюсть подходит для быстрого захвата небольшой подвижной добычи, тогда как более массивные формы могли обрабатывать крупные или твёрдые объекты.

В биомеханическом исследовании нижних челюстей селдсиенеан отнесён к длинномордым универсалам. Узкое рыло уменьшало сопротивление в воде, но хуже подходило для больших скручивающих нагрузок, чем короткая массивная челюсть. Рыба и небольшие головоногие являются разумными возможными объектами питания, однако содержимое желудка и достоверные следы укусов не известны.

Передвижение и наружный покров

Телезавроиды отличались от полностью морских метриоринхид более традиционным крокодилоподобным телом и сохраняли наружную костную броню. У селдсиенеана действительно известны остеодермы, но их всего три, а полный панцирь не найден. Число рядов и точное расположение пластин восстанавливаются по родственникам.

Животное плавало при помощи хвоста и конечностей, способных участвовать в управлении и движении на мелководье. Насколько часто оно выходило на берег, по его материалу не установлено. Гнёзда, яйца, эмбрионы и следовые дорожки отсутствуют.

Для внешней реконструкции надёжны длинный низкий череп и зубные ряды. Контуры туловища, конечностей и хвоста в значительной мере сравнительные. Окраска, мягкие ткани, положение кожных складок и поведение остаются художественными решениями. Изображение одного неотипового черепа было бы самым строгим вариантом обложки.

В каталоге древних крокодиломорфов селдсиенеан показывает не только разнообразие средней юры, но и то, как утрата типового образца может влиять на название таксона спустя почти два столетия.