Сатурналия: древний зауроподоморф из Бразилии

Сатурналия (Saturnalia) – род небольших ранних зауроподоморфов, живших на территории нынешней Южной Бразилии в позднем триасе, около 233 миллионов лет назад. Она была лёгким динозавром длиной примерно полтора метра, передвигалась главным образом на двух ногах и совсем не походила на огромных длинношеих зауроподов юры. Единственный признанный вид рода – Saturnalia tupiniquim.

Этот динозавр известен по нескольким частичным скелетам, остаткам черепа и ассоциации как минимум трёх дополнительных особей. Особенно важна сатурналия как один из древнейших хорошо представленных зауроподоморфов. Её строение показывает ранний этап истории линии, которая позднее дала преимущественно растительноядных гигантов. При этом зубы и череп самой сатурналии указывают не на строгое растительноядное питание, а на значительную долю животной пищи.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Родовое название связано с сатурналиями, древнеримским зимним праздником. Авторы провели параллель с бразильским карнавалом: часть материала собирали именно в карнавальное время. Видовое имя tupiniquim взято из слова, которое в бразильском португальском употребляют в значении «местный» или «бразильский». Вместе название подчёркивает и время полевых работ, и происхождение находки.

Три первых скелета обнаружили в начале 1998 года во время двух экспедиций у Серро-да-Алемоа, исторически также известного как Валдсанга, на окраине города Санта-Мария. В 1999 году Макс Лангер, Фернандо Абдала, Марта Рихтер и Майкл Бентон описали новый род и вид. Для того времени находка была исключительной: вместо одной изолированной кости исследователи получили несколько особей одного из древнейших динозавров.

Через четверть века состав материала существенно расширили. В 2024 году к виду официально отнесли комплекс UFSM 11660, извлечённый из того же местонахождения. Он включает остатки не менее трёх особей и впервые показал переднюю часть морды сатурналии. Благодаря этой находке прежнюю реконструкцию черепа удалось проверить по настоящим костям, а не только по пропорциям родственных животных.

Положение в классификации

Сатурналия относится к Sauropodomorpha – линии ящеротазовых динозавров, в которую входят позднейшие длинношеие зауроподы. Современная классификация динозавров обычно помещает её у самого основания этой группы. В анализе нового материала UFSM 11660 она оказалась среди сатурналиид вместе с Chromogisaurus и Nhandumirim, хотя точные отношения между ними остались неразрешёнными.

Исторически положение рода трактовали по-разному. Его сближали с гуайбазавром в составе Guaibasauridae, помещали рядом с общим основанием теропод и зауроподоморфов, а отдельный анализ даже оставлял за пределами Sauropodomorpha в узком понимании. Причина разногласий – мозаика древних и специализированных признаков, характерная для первых представителей крупных эволюционных ветвей.

Большинство новых матриц всё же поддерживает принадлежность сатурналии к ранним зауроподоморфам. Называть её прямым предком зауроподов нельзя: она была отдельной ветвью. Её значение в другом – анатомия рода помогает понять, какие особенности появились в начале эволюции этой группы и в каком порядке менялись размеры, череп, шея, конечности и рацион.

Какие окаменелости найдены

Голотип MCP 3844-PV сохраняет небольшие фрагменты черепа, большую часть позвоночника перед крестцом, два основных крестцовых позвонка, передние хвостовые позвонки, рёбра, элементы плечевого и тазового поясов, передних конечностей и почти полные задние конечности. Паратип MCP 3845-PV особенно ценен из-за частичного черепа с мозговой коробкой, естественного слепка ветви нижней челюсти с зубами и значительной части посткраниального скелета. Второй паратип MCP 3846-PV менее полный и включает позвонки, таз и части задних ног.

Комплекс UFSM 11660 состоит из разъединённых и частично сочленённых костей, найденных на площади около одного квадратного метра. Три повторяющихся набора крестцовых элементов показывают, что там было минимум три особи, а реальное число могло быть больше. Сохранились морда и другие части черепа, нижние челюсти, позвонки разных отделов, рёбра, шевроны, тазовые кости, бедренные и большеберцовые кости, плюсневые кости и фаланги.

Все надёжные находки происходят из одного местонахождения. Совокупно они представляют не меньше шести животных и охватывают почти весь скелет, хотя ни одна особь не сохранилась целиком. Некоторые различия в рельефе таза, форме бедренной и большеберцовой костей отражают возраст или индивидуальную изменчивость. Их не следует автоматически принимать за признаки разных видов.

Размеры и строение тела

Длина сатурналии обычно оценивается примерно в 1,5 метра. По окружности бедренной кости получены оценки массы около 6,5–11 килограммов. Это диапазон, а не точное взвешивание: результат зависит от формулы, сохранности кости и того, насколько пропорции раннего динозавра соответствовали сравнительной выборке. В любом случае сатурналия была небольшим и сравнительно лёгким животным.

Тело оставалось стройным, задние ноги были длиннее передних, а вытянутый хвост уравновешивал туловище. Шея была лишь умеренно удлинённой: её длина составляла приблизительно 56–60 процентов длины туловища. В ней насчитывалось девять или десять позвонков, но граница между последним шейным и первым туловищным позвонком трактуется не вполне однозначно.

Основным способом передвижения, вероятно, была ходьба и бег на двух ногах. Вместе с тем необычно длинный локтевой отросток и общее строение предплечья могли позволять периодическую опору на четыре конечности. Это не делает сатурналию постоянным четвероногим животным: следов, прямо показывающих её походку, пока нет. Сильный плечевой пояс и развитые руки могли использоваться также при манипуляции пищей.

Череп и питание

Череп был коротким и лёгким, длиной примерно 9–10,4 сантиметра. У новой особи его оценили в 10,44 сантиметра. Самое важное уточнение последних лет касается короткой морды: задняя часть черепа не уменьшилась столь заметно, а сокращение длины произошло преимущественно за счёт рострума. В верхней челюсти насчитывалось около 19 зубных позиций.

Зубы сатурналии не соответствуют простой картине «маленького травоядного». Они были режущими, частично загнутыми назад и несли мелкие зазубрины. Некоторые коронки имели более листовидный контур, поэтому абсолютно исключить растительную пищу нельзя. Однако сочетание формы зубов, небольшого подвижного черепа и особенностей мозга лучше согласуется с фауноядностью или всеядностью с важной животной составляющей.

Исследователи предположили, что сатурналия могла быстро двигать лёгкой головой на умеренно длинной шее и хватать насекомых либо мелких позвоночных. Это функциональная гипотеза, а не прямое наблюдение: содержимого желудка, копролитов или следов укусов, однозначно связанных с родом, не найдено. Поэтому нельзя составить точное меню или уверенно назвать основной вид добычи.

Среда обитания и возможное поведение

Окаменелости происходят из красных аргиллитов члена Алемоа формации Санта-Мария, относящихся к последовательности Канделария и зоне Hyperodapedon. Радиоизотопное исследование дало для слоя максимальный возраст осадконакопления 233,23 ± 0,73 миллиона лет. Это один из древнейших интервалов с бесспорными динозаврами триасового периода.

Осадки формировались в континентальной обстановке речных равнин. В местной фауне присутствовали многочисленные ринхозавры, цинодонты, силезавриды, лагерпетиды и крупные хищные герреразавриды. Динозавры тогда ещё не были безусловно господствующей группой наземных позвоночных. Небольшая сатурналия занимала лишь одну из многих экологических ниш такого сообщества.

Несколько особей лежали рядом, но это не доказывает стадность. Их могли собрать вода, осадок или единичное событие захоронения. По тем же причинам неизвестно, охотилась ли сатурналия совместно, охраняла ли потомство и была ли активна днём или ночью. В атласе видов динозавров такие поведенческие детали следует отделять от сведений, действительно записанных в костях.

Ошибки и спорные реконструкции

Первая распространённая ошибка – изображать сатурналию типичным растительноядным «прозавроподом». Раннее описание действительно называло её растительноядной, но последующее изучение зубов, черепа и эндокаста усилило аргументы в пользу животной пищи. Термин «всеядная» остаётся допустимой осторожной формулировкой, тогда как уверенная строгая травоядность плохо согласуется с новыми данными.

Вторая ошибка – считать её миниатюрной копией зауропода. Сатурналия была двуногой или факультативно четвероногой, обладала хватательными передними конечностями и весила примерно как небольшая собака. Гигантизм, постоянная четвероногость и строгое растительноядное питание появились позднее и не одновременно во всех ветвях зауроподоморфов.

Не подтверждены также перья, конкретный рисунок чешуи, окраска и социальные группы. Мягкие покровы не сохранились, а скопление костей объяснимо без предположения о стае. Современная реконструкция должна показывать известные пропорции и короткую морду, но детали внешности неизбежно остаются художественными.

Значение находки

Сатурналия показывает, что ранняя эволюция зауроподоморфов началась не с огромного четвероногого травоядного, а с маленького подвижного животного со сложным рационом. У неё уже появился относительно уменьшенный череп, позднее ставший важной частью длинношеего плана строения. Новые образцы одновременно подтвердили самостоятельность вида и показали заметную изменчивость между особями. Благодаря этому род остаётся одним из главных источников данных о первых шагах будущей линии гигантов.