Сармиентозавр: титанозавр с почти полным черепом

Сармиентозавр (Sarmientosaurus) – род крупных растительноядных завроподов, живших на территории современной Патагонии в начале позднего мела, приблизительно 95,8–91 миллион лет назад. Его остатки найдены в провинции Чубут в Аргентине. В роде признан один вид – Sarmientosaurus musacchioi.

Этот динозавр известен только по одному экземпляру, но он исключительно ценен: сохранились почти полный сочленённый череп, нижние челюсти и несколько шейных позвонков. Черепа титанозавров хрупкие и встречаются редко, поэтому сармиентозавр дал необычно подробные сведения о зубах, внутреннем ухе, полости мозга и ранней эволюции группы.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название означает «ящер из Сармьенто». Оно дано в честь патагонского города Сармьенто и одноимённого административного департамента. Видовой эпитет musacchioi посвящён Эдуардо Мусаккьо, учёному и преподавателю Национального университета Патагонии Сан-Хуан-Боско.

Череп обнаружил палеонтолог Рубен Мартинес в 1997 году на Эстансия-Лагуна-Паласиос неподалёку от посёлка Буэн-Пасто. Кости лежали в сочленении с передней частью шеи. Научное описание международной группы исследователей вышло в 2016 году. Голотип получил номер MDT-PV 2 и хранится в музее Десидерио Торрес в Сармьенто.

Современное положение в классификации

Сармиентозавр относится к завроподам и продвинутым титанозавриформам. В первоначальном исследовании его определили как раннего представителя Lithostrotia. На полученном дереве он располагался выше малавизавра, но ниже немегтозаврид и более производных титанозавров.

В 2021 году сармиентозавра объединили с австралийскими родами Diamantinasaurus и Savannasaurus в кладу Diamantinasauria по сходству черепа, зубов и шеи. Новые матрицы подтверждают эту близость, но саму Diamantinasauria помещают либо в раннюю часть Titanosauria, либо непосредственно вне неё.

Осторожнее всего называть сармиентозавра сомфоспондильным титанозавриформом и надёжным представителем Diamantinasauria, очень близким к титанозаврам. Традиционное название «титанозавр» остаётся распространённым, однако точная граница Titanosauria зависит от анализа. Общие принципы таких выводов рассмотрены в разделе о классификации динозавров.

Какие окаменелости найдены

Голотип MDT-PV 2 первоначально представлял собой сочленённый черепно-шейный комплекс. В него входят почти полный череп с обеими ветвями нижней челюсти, часть второго шейного позвонка с правым ребром, передняя часть третьего, фрагмент пятого, почти полный шестой позвонок с правым ребром, часть седьмого позвонка и участок окостеневшего сухожилия.

Атлант, четвёртый шейный позвонок и некоторые другие элементы оказались слишком разрушены выветриванием для сохранения. Туловище, хвост, пояса и конечности не найдены, поэтому общий облик восстанавливается сравнением с родственниками.

Многие кости черепа сильно срослись. Это указывает на скелетную зрелость, а особь могла быть старой. Сочленённость материала и отсутствие длительного выветривания говорят о сравнительно быстром погребении. Рядом с затылком нашли зуб абелизаврида, но следов укусов нет, поэтому возможное поедание туши не доказано.

Размеры и общий облик

Череп сармиентозавра имеет длину около 43 сантиметров, ширину примерно 24 сантиметра и почти такую же высоту. Он был массивнее узких черепов некоторых поздних титанозавров. Морда оставалась сравнительно широкой, а височная область – глубокой.

Длину животного часто оценивают примерно в 12 метров, а массу – в 9–10 тонн. Это лишь ориентир: не сохранились кости конечностей, по которым обычно рассчитывают массу, и неизвестны пропорции туловища и хвоста. Осторожный диапазон составляет около 10–13 метров и 8–12 тонн.

Как и другие завроподы, сармиентозавр передвигался на четырёх столбообразных конечностях, имел длинную шею и хвост. Точная высота плеч, длина хвоста, ширина корпуса и положение всей шеи восстановлены по родственным животным.

Череп, зубы и органы чувств

Одна из наиболее заметных особенностей черепа – очень крупная глазница. Её максимальный диаметр составлял почти 40 процентов длины черепа. Это не доказывает исключительно острое зрение: размеры отверстия не показывают строение сетчатки и зрительных центров. Они лишь подтверждают, что глаза занимали значительную часть боковой поверхности головы.

В каждой предчелюстной кости находилось по четыре зуба, в верхнечелюстных костях – 11 и 12, а в каждой ветви нижней челюсти – по 13. Коронки занимали промежуточное положение между широкими ложковидными зубами ранних завроподов и тонкими карандашевидными зубами многих поздних титанозавров. Предчелюстные зубы стояли почти вертикально, верхнечелюстные наклонялись вперёд, а нижние – назад. Такое сочетание пока не известно у других завроподов.

Фасетки износа показывают в основном вертикальное смыкание челюстей. Передняя часть зубного ряда могла срезать или стягивать растительность. Пищу сармиентозавр, вероятно, почти не пережёвывал, а проглатывал для переработки в объёмном пищеварительном тракте.

Томография позволила восстановить полость мозга, ходы нервов и внутреннее ухо. Три ветви тройничного нерва имели раздельные костные выходы. Удлинённая улитка могла быть связана с восприятием более низких частот, чем у некоторых производных титанозавров, но точный диапазон слуха неизвестен.

Шея и окостеневшее сухожилие

Сохранившиеся шейные позвонки были низкими и сильно вытянутыми. Внутри находилась система воздушных полостей, связанная у живого животного с дыхательными мешками. Пневматизация уменьшала массу длинной шеи, сохраняя прочность. В некоторых местах две боковые полости разделяла только тонкая костная перегородка.

На средних шейных позвонках опоры передних суставных отростков имели форму отдельных стоек, а не сплошных пластин. Эта черта входит в диагноз рода. Рядом с правой нижнебоковой частью шеи лежала цилиндрическая структура диаметром около трёх миллиметров. Она начиналась возле затылка и тянулась вдоль нескольких позвонков, не меняя толщины.

Авторы интерпретировали её как окостеневшее сухожилие шейной мышцы. Версию с обычным шейным ребром сочли маловероятной из-за положения и постоянного диаметра. На момент описания это был первый подобный объект, распознанный у нептичьего динозавра. Точная мышечная принадлежность структуры неизвестна.

Среда обитания

Сармиентозавр жил в континентальных экосистемах мелового периода. Голотип происходит из верхней части нижней пачки формации Бахо-Барреаль. Зелёные туфогенные песчаники формировались в системе переплетающихся речных русел и на поймах. Череп и шея оказались в паводковом отложении, что согласуется с быстрым захоронением.

Растительный мир включал араукариевые хвойные и покрытосеменные, а также, вероятно, папоротники, хвощи и саговниковые. Слабые годичные кольца древесины указывают на тёплый, достаточно влажный климат без резкой сезонности.

Формация сохранила богатое сообщество позвоночных и несколько различных титанозавриформ. Найденные поблизости отдельные челюстные кости отличаются от черепа сармиентозавра. Значит, на одной территории сосуществовали завроподы с разными формами головы и, возможно, разными способами кормления.

Питание и возможное поведение

Положение затылочного мыщелка, форма внутреннего уха и шейных позвонков позволили предположить, что морда часто была направлена вниз. При выравнивании бокового полукружного канала исследователи получили наклон зубного ряда примерно на 46 градусов ниже горизонтали. Вместе с зубами это указывает на питание растениями низкого и среднего яруса.

Такую реконструкцию нельзя понимать как неподвижно опущенную шею. Животное могло поднимать и поворачивать голову, а связь полукружных каналов с привычной позой обсуждается. Полная гибкость шеи неизвестна, поскольку большинство позвонков отсутствует.

Нет прямых данных о стадности, миграциях или заботе о потомстве. Связь крупных глазниц и слухового аппарата с наблюдением за сородичами или хищниками остаётся предположением. Кожа, окраска, голосовой аппарат и гнёзда неизвестны.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Сармиентозавра иногда изображают как полностью известного динозавра, хотя найден только череп и небольшая часть шеи. Корпус, конечности и хвост в любой реконструкции заимствованы у родственных завроподов. По той же причине оценки длины и массы нельзя считать точными.

Утверждения об «отличном зрении» и «сверхслухе» слишком категоричны. Большая глазница и удлинённая улитка отличаются от состояния у некоторых титанозавров, но мягкие ткани не сохранились. Допустимо говорить лишь о вероятных сенсорных различиях.

Опущенная примерно на 46 градусов голова тоже является моделью, а не застывшей жизненной позой. Она опирается на ориентацию внутреннего уха и затылка, но положение головы менялось во время кормления и движения.

Сармиентозавра нельзя уверенно объединить с эпахтозавром из той же формации. Их типовые экземпляры почти не перекрываются по сопоставимым костям. Синонимию нельзя ни доказать, ни полностью проверить без нового скелета, соединяющего череп и туловище.

Значение находки

Сармиентозавр входит в число важнейших видов динозавров для изучения черепа завроподов. Его сохранность позволила создать трёхмерные модели мозга, нервов и внутреннего уха, а затем сопоставить форму головы, зубной аппарат и вероятную позу шеи одного животного.

Находка показала разнообразие ранних позднемеловых титанозавриформ: в одной экосистеме жили формы с широкими черепами и завроподы с более короткими, высокими головами. Сармиентозавр связал анатомию ранних титанозавриформ с более специализированными поздними формами.

Итог

Сармиентозавр жил в Патагонии около 95,8–91 миллиона лет назад и был четвероногим растительноядным завроподом среднего размера. Он известен по единственному зрелому экземпляру с почти полным черепом и частью шеи. Череп длиной 43 сантиметра сохранил крупные глазницы, необычно наклонённые зубы и богатую внутреннюю анатомию. Точная масса, полный облик и положение относительно Titanosauria остаются предметом реконструкции, но это один из лучших источников данных о голове и шее ранних представителей титанозавровой линии.