Сальтазавр: бронированный титанозавр позднего мела

Сальтазавр (Saltasaurus) – род сравнительно небольших титанозавров из позднего мела северо-западной Аргентины. Единственный признанный вид, Saltasaurus loricatus, известен из формации Лечо в провинции Сальта. Возраст находок определяют широко как поздний кампан или маастрихт, ориентировочно около 72–66 миллионов лет назад.

Длина взрослых животных составляла примерно 12–13 метров, а массу обычно оценивают в несколько тонн. Сальтазавр имел длинную шею, маленькую голову, широкое туловище и колоннообразные конечности. Главной особенностью были остеодермы – костные образования внутри кожи. Именно находка сальтазавра стала первым убедительным доказательством того, что некоторые завроподы обладали настоящей кожной бронёй.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Saltasaurus означает «ящер из Сальты». Оно дано по аргентинской провинции, где были найдены кости.

Видовое название loricatus переводят как «защищённый панцирем» или «носящий броню». Оно связано с костными пластинами и мелкими окостенениями кожи.

Полное название точно отражает два главных обстоятельства: географию находки и необычный для завропода бронированный покров.

История открытия

Окаменелости были собраны в 1975–1977 годах возле Эль-Брете в северо-западной Аргентине. В полевых работах участвовали Хосе Бонапарте, Мартин Винсе и Хуан Леаль.

В 1980 году Хосе Бонапарте и Хайме Пауэлл описали новый род и вид Saltasaurus loricatus. Голотип PVL 4017-92 представляет крестец, связанный с частями таза.

С остальным материалом связаны:

• отдельные кости черепа и челюстей;
• зубы;
• шейные и туловищные позвонки;
• крестцы;
• хвостовые позвонки;
• рёбра;
• части плечевого пояса;
• тазовые кости;
• элементы передних и задних конечностей;
• крупные остеодермы;
• многочисленные мелкие кожные окостенения.

Коллекция принадлежит нескольким взрослым и молодым животным. Поэтому музейный скелет сальтазавра является составной реконструкцией, а не одним почти полным сочленённым экземпляром.

Современная классификация

Сальтазавр относится к титанозаврам – чрезвычайно разнообразной группе завроподов мелового периода.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Sauropodomorpha;
• Sauropoda;
• Titanosauria;
• Lithostrotia;
• Saltasauridae;
• Saltasaurinae;
• Saltasaurus.

Название Saltasauridae и более узкое Saltasaurinae образованы от этого рода. К близким формам относят Neuquensaurus, Rocasaurus и некоторых других позднемеловых титанозавров Южной Америки.

Точный состав этих ветвей меняется между анализами. Положение зависит от набора видов и признаков, а многие титанозавры известны по неполным скелетам.

Сальтазавр не был отдельным «бронированным завроподом» вне титанозавров. Он представлял производную ветвь титанозавров, у которой остеодермы хорошо сохранились вместе со скелетным материалом.

Общие связи завроподов показаны в статье «Классификация динозавров».

Сколько видов входит в род

Признаётся один вид – Saltasaurus loricatus.

Названия Saltasaurus australis и Saltasaurus robustus встречались в старой литературе, но соответствующий материал относится к другому аргентинскому титанозавру – Neuquensaurus.

Изолированные остеодермы нельзя автоматически определять как сальтазавра. Кожные кости найдены у разных титанозавров, а их форма могла меняться вдоль тела и с возрастом.

Материал из других формаций Аргентины иногда сравнивают с Saltasaurinae, но это не расширяет надёжный ареал самого рода без диагностических костей.

Размеры и масса

Сальтазавр был небольшим по меркам завроподов, но всё равно значительно превосходил большинство наземных животных.

Длину оценивают примерно в 12–13 метров. Высота в области плеч могла составлять около 3–4 метров.

Масса определяется менее уверенно. Современные реконструкции обычно дают несколько тонн, часто около 4–7 тонн. Разброс связан с:

• отсутствием одного полного скелета;
• объединением костей разных особей;
• неопределённой длиной хвоста;
• формой грудной клетки;
• объёмом мышц;
• методом масштабирования конечностей.

Старые оценки иногда делали сальтазавра слишком лёгким или, наоборот, придавали ему чрезмерно массивное тело. Корректнее использовать диапазон, а не одно точное значение.

Шея, туловище и хвост

Шея была длинной, но не такой вытянутой, как у некоторых диплодоцидов. Шейные и спинные позвонки содержали воздушные полости, связанные с системой дыхательных мешков.

Пневматизация уменьшала массу скелета и одновременно позволяла крупным позвонкам сохранять достаточную прочность.

Туловище было широким, с глубокой грудной клеткой и большим пищеварительным трактом. Хвост состоял из множества позвонков и постепенно сужался к концу.

Титанозавры имели шаровидно-вогнутое сочленение передних хвостовых позвонков. Оно позволяло сочетать прочность с подвижностью, но не доказывает использование хвоста как ударного оружия.

Конечности и походка

Сальтазавр передвигался на четырёх колоннообразных конечностях.

Передние ноги были прямыми и поддерживали значительную часть массы. У производных титанозавров кисть была сильно изменена: основные пястные кости образовывали дугообразную опору, а пальцы были сильно уменьшены или отсутствовали внешне.

Задние конечности были массивными, с широкой постановкой. Следовые дорожки титанозавров часто показывают так называемую ширококолейную походку, при которой левые и правые конечности располагались дальше от средней линии тела, чем у многих других завроподов.

Прямые следы, бесспорно принадлежащие сальтазавру, неизвестны. Широкую стойку восстанавливают по тазу, конечностям и сравнению с родственниками.

Точная скорость не установлена. Животное было приспособлено к устойчивой ходьбе, а не к быстрому бегу.

Череп и зубы

Череп сальтазавра известен фрагментарно. Его полный контур восстанавливают по другим титанозаврам.

Голова была небольшой относительно тела. Морда, вероятно, имела вытянутую переднюю часть и ноздри, расположенные не на самой вершине черепа, как изображали в старых реконструкциях.

Зубы были:

• узкими;
• цилиндрическими или карандашевидными;
• сравнительно небольшими;
• постоянно сменявшимися;
• приспособленными к срыванию растительности.

Они не перетирали пищу так тщательно, как зубные батареи гадрозавров. Большая часть переработки происходила в пищеварительной системе.

Полные челюсти редки, поэтому точное число зубов и форма мягкого рта неизвестны.

Костная броня

Остеодермы сальтазавра находились внутри кожи и не были продолжением позвоночника.

Выделяют два основных типа:

• сравнительно крупные овальные или округлые пластины;
• множество мелких костных узелков и зёрен.

Крупные элементы имели губчатое внутреннее строение и плотную наружную часть. Мелкие окостенения могли заполнять промежутки между большими пластинами.

Точное расположение брони по телу неизвестно. Остеодермы находят разрозненно, а кожа с полным рисунком не сохранилась.

Научно корректная реконструкция может показывать отдельные крупные пластины среди участков мелких узелков. Непрерывный тяжёлый панцирь, как у анкилозавра, не подтверждён.

Для чего служили остеодермы

Защита является очевидной возможной функцией, но броня могла выполнять несколько задач.

Механическая защита

Пластины могли уменьшать повреждения от укусов и ударов. Однако они не покрывали тело сплошным щитом и не делали взрослое животное неуязвимым.

Запас минералов

Внутренняя перестройка костной ткани позволяет предполагать участие остеодерм в обмене кальция и фосфора. Такая функция могла быть особенно важна при росте или образовании яиц.

Демонстрация и распознавание

Размер и распределение пластин могли меняться с возрастом, но прямых данных о сигнальной функции нет.

Гистология показывает, что остеодермы росли и перестраивались. Нельзя сводить их значение только к пассивному панцирю.

Питание

Сальтазавр был растительноядным.

Вероятный рацион включал:

• листья деревьев и кустарников;
• хвойные побеги;
• папоротники;
• цветковые растения;
• молодые ветви;
• растительность средней высоты.

Длинная шея расширяла область кормления. Животное могло перемещать голову по большой дуге, не переставляя всё тело.

Точная высота кормления обсуждается. Позвоночник и шея не позволяют уверенно изображать постоянную вертикальную позу с поднятой головой. Вероятнее шея использовалась в широком диапазоне умеренных положений.

Гастролиты, бесспорно работавшие как желудочная мельница у сальтазавра, не известны.

Среда обитания

Формация Лечо состоит главным образом из песчаников, сформировавшихся в континентальной речной и прибрежной равнинной среде.

Ландшафт включал:

• реки и протоки;
• поймы;
• озёра или мелкие водоёмы;
• участки сезонного затопления;
• лесистые зоны;
• открытую растительность.

Вместе с сальтазавром находят небольших тероподов, остатки абелизаврид и разнообразных энанциорнисовых птиц.

Климат был тёплым и сезонным. Точное распределение растений восстанавливается по геологии и региональным находкам, а не по содержимому желудка сальтазавра.

Подробнее эпоха описана в статье «Меловой период».

Яйца и гнездование

В Аука-Мауэво в аргентинской Патагонии обнаружены огромные гнездовые участки титанозавров с тысячами яиц, эмбрионами и отпечатками кожи.

Эти находки показывают, что некоторые титанозавры:

• возвращались на подходящие участки;
• откладывали многочисленные кладки;
• размещали яйца в неглубоких углублениях;
• могли частично закапывать кладки;
• размножались колониально.

Аука-Мауэво находится далеко от типового местонахождения сальтазавра и относится к другой формации. Эмбрионы не содержат признаков, позволяющих уверенно определить род Saltasaurus.

Поэтому гнездовья можно использовать для осторожной реконструкции размножения титанозавров в целом, но нельзя называть их прямыми гнёздами сальтазавра.

Рост и возможное поведение

Материал включает особей разного возраста, но подробная возрастная серия неполна.

Гистология титанозавров показывает сравнительно быстрый рост молодых животных и последующее замедление. Остеодермы также увеличивались и перестраивались с возрастом.

Несколько особей в одном местонахождении не доказывают постоянное стадо. Кости могли накапливаться в одном районе после разных событий.

Неизвестны:

• точная численность групп;
• миграции;
• продолжительность жизни;
• забота о потомстве;
• половые различия;
• окраска;
• звуковые сигналы.

Групповое передвижение возможно по аналогии с другими завроподами, но для самого рода прямых следовых дорожек или сохранившегося стада нет.

Старые ошибки и популярные мифы

Сальтазавр был полностью покрыт тяжёлым панцирем

Нет. Известны крупные пластины и мелкие окостенения, но полный рисунок кожи не сохранился.

Это был первый бронированный динозавр

Нет. Бронированные птицетазовые были известны раньше. Сальтазавр стал первым убедительным бронированным завроподом.

Все титанозавры имели одинаковую броню

Остеодермы известны у разных титанозавров, но их форма, число и распределение различались.

Гнёзда Аука-Мауэво бесспорно принадлежат сальтазавру

Нет. Они принадлежат титанозаврам, но точный род эмбрионов не установлен.

Сальтазавр был карликовым динозавром

Он был небольшим относительно гигантских завроподов, но достигал около 12–13 метров.

Броня делала его неуязвимым для хищников

Остеодермы могли уменьшать травмы, но не образовывали непроницаемый щит.

Род включает несколько видов

Надёжно признаётся один вид – Saltasaurus loricatus.

Значение для науки

Сальтазавр изменил представление о внешнем облике завроподов. До его описания убедительная кожная броня у этой группы не была широко признана.

Род помогает изучать:

• эволюцию остеодерм у титанозавров;
• микроструктуру кожной брони;
• обмен минералов;
• пневматизацию позвоночника;
• широкую постановку конечностей;
• уменьшение размеров в производных ветвях титанозавров;
• фауну конца мелового периода Южной Америки.

Другие завроподы представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Сальтазавр был сравнительно небольшим титанозавром позднего мела Аргентины длиной около 12–13 метров. Он передвигался на четырёх ногах, питался растениями и имел пневматизированные позвонки, широкое туловище и колоннообразные конечности.

Главной особенностью были костные пластины и мелкие окостенения в коже. Они могли участвовать в защите и обмене минералов, но не образовывали сплошной анкилозавровый панцирь. Яйца Аука-Мауэво показывают размножение титанозавров, однако их нельзя без доказательств приписывать непосредственно сальтазавру.