Рамфоцефалус: проблемный птерозавр средней юры Британии

Рамфоцефалус (Rhamphocephalus) долго считался родом британских птерозавров средней юры. Ревизия 2018 года изменила смысл этого названия: типовой экземпляр оказался не птерозавром, а недиагностичным фрагментом черепа талаттозухового крокодиломорфа. Поэтому Rhamphocephalus признан сомнительным родом, или nomen dubium.

При этом камни Большой оолитовой группы действительно содержат птерозавров. Ошибка заключалась не в отсутствии летающих рептилий, а в том, что более двухсот разрозненных костей десятилетиями складывали под одно неверно понятое имя. После пересмотра среди них удалось различить не менее пяти таксонов из трёх семейств.

Краткий профиль

Как появилось название

В 1880 году Гарри Говир Сили описал OUM J.28266 как Rhamphocephalus prestwichi. Образец лежит на плите и показывает верхнюю часть черепа. Тонкие, как тогда считалось, стенки костей подтолкнули к определению как птерозавра, хотя сам Сили отмечал сходство расположения костей с крокодилами.

Позднее Ричард Лидеккер присоединил к роду две ранее названные челюсти – «Pterodactylus bucklandi» и «Rhamphorhynchus depressirostris». К ним добавляли позвонки, элементы крыла и задних конечностей из Стоунсфилдского сланца. Наличие в одном слое и подходящий размер долго считались достаточным основанием, хотя прямого сочленения с типовым черепом не было.

Так сформировался сборный образ «рамфоцефалуса». В популярной реконструкции череп, зубы, крылья и тело могли происходить от разных животных.

Что показала ревизия 2018 года

Майкл О’Салливан и Дэвид Мартилл изучили более двухсот британских образцов, исторически записанных под Rhamphocephalus. Типовой OUM J.28266 оказался массивным черепным фрагментом талаттозухии. Его признаки не позволяют установить род крокодиломорфа, но исключают птерозавровую природу.

Поскольку название рода закреплено именно за типовым видом, его нельзя просто перенести на настоящие крыловые кости из той же формации. Таксономическое имя следует за голотипом. Поэтому Rhamphocephalus не обозначает валидного птерозавра, даже если многие приписанные ему остатки бесспорно принадлежат птерозаврам.

Судьба двух старых «видов»

Голотип «R. bucklandi» представлял нижнюю челюсть с пятью альвеолами и коротким передним выступом. Сам образец утрачен; остался рисунок Хаксли 1859 года. Его можно отнести к неопределённому рамфоринхину, но рисунка недостаточно для надёжного вида.

Голотип «R. depressirostris» GSM 113723 сохранился лучше и имеет признаки скафогнатинового птерозавра, однако они диагностируют лишь более широкую группу. Это название также признано сомнительным.

Некоторые челюсти получили новые определения. Хорошо сохранившийся NHMUK PV OR 47991 стал голотипом клобиодона. Его крупные изогнутые зубы и форма нижней челюсти позволяют поставить отдельный диагноз, которого не было у сборного рамфоцефалуса. Геологический фон этих находок раскрыт в обзоре средней юры Англии.

Реальные птерозавры Стоунсфилда

Большая оолитовая группа содержит более разнообразную фауну, чем предполагал старый список. Ревизия различила рамфоринхид, возможных ранних монофенестрат и птеродактилоидов. Большая часть материала состоит из отдельных челюстей, позвонков и костей конечностей, потому что тонкостенные скелеты легко распадались до захоронения.

Такое разнообразие важно для истории полёта. Средняя юра долго казалась бедным интервалом между ранними формами наподобие кампилогнатоидеса и богатой позднеюрской фауной. Стоунсфилд показывает, что часть «провала» была результатом плохой сохранности и слишком широких старых названий.

Можно ли реконструировать внешний вид

Единого животного Rhamphocephalus для анатомической реконструкции нет. Обложка может быть только исторической иллюстрацией того, как представляли проблемный таксон. Её нельзя воспринимать как восстановление по голотипу: типовой материал вообще принадлежит крокодиломорфу.

Настоящих птерозавров Большой оолитовой группы следует изображать по конкретным диагностичным остаткам. Для разрозненной кости можно показать общий силуэт подходящей группы, явно обозначив неопределённость. Следы наземного поведения, подобные Pteraichnus, не связаны напрямую со Стоунсфилдским материалом.

Страница остаётся в каталоге видов птерозавров как разбор исторического названия и ошибки определения, а не как утверждение о валидном роде.