Птераихнус: следы четвероногой ходьбы птерозавров

Птераихнус (Pteraichnus) – не род животного по костям, а ихнород, то есть название характерных ископаемых следов. Дорожки состоят из отпечатков задних стоп и передних кистей. Их строение показало, что птерозавры уверенно передвигались по земле на четырёх конечностях, опираясь на сложенное крыло.

По одной дорожке нельзя назвать точный род птерозавра. След сохраняет движение и форму касавшихся грунта частей конечности, но не череп, зубы и большинство признаков скелета. Поэтому корректно говорить об авторе следов, сходном по анатомии с птеродактилоидом, а не приписывать каждую дорожку конкретному известному виду.

Краткий профиль

Открытие в Солт-Уош

Геолог Уильям Ли Стоукс описал Pteraichnus saltwashensis в 1957 году по дорожке из формации Моррисон. В серии повторялись два типа отпечатков: длинные задние и меньшие передние. Стоукс связал их с птерозавром и тем самым предложил прямое свидетельство наземной походки этих летающих рептилий.

Интерпретация не сразу стала общепринятой. В 1980-х годах Кевин Падиан и Пол Олсен предположили, что типовую дорожку мог оставить крокодиломорф. Спор был полезен: исследователям пришлось сравнивать ориентацию пальцев, длину шага, взаимное положение кистей и стоп, а также следы заведомо известных крокодиломорфов.

Новые хорошо сохранившиеся дорожки из разных стран подтвердили птерозавровое объяснение для семейства Pteraichnidae. Их отпечатки согласуются с суставами кисти и стопы птеродактилоидов. При этом конкретный типовой материал и отдельные старые находки всё равно требуют осторожного чтения: похожий общий контур ещё не гарантирует одинакового автора.

Как выглядит дорожка

След задней конечности обычно длиннее и уже. Пятка касается поверхности, пальцы направлены вперёд и немного расходятся. Отпечаток кисти находится впереди или сбоку от стопы. Видны три свободных пальца, тогда как чрезвычайно удлинённый четвёртый палец крыла был поднят вместе со сложенной перепонкой и не оставлял обычного следа.

Кисти часто расставлены шире стоп. Это соответствует скелету птерозавра: передние конечности расходились от плечевого пояса, а сложенное крыло опиралось на пальцы. Дорожки не выглядят как след волочащегося животного. Равномерный шаг и отсутствие постоянной борозды тела показывают, что туловище удерживалось над грунтом.

Отдельные дорожки сохраняют борозду хвоста или касание другой части тела, но такие следы редки и неоднозначны. Для многих птеродактилоидов короткий хвост не должен был регулярно касаться земли.

Что следы рассказали о походке

Птераихнус помог заменить старый образ беспомощно ползущего птерозавра. Животное ставило задние ноги под тело, а передними опиралось по сторонам. Суставы конечностей позволяли шагать без выворачивания крыла в невозможное положение.

Длина шага и ширина дорожки меняются между находками. Некоторые авторы шли медленно, другие двигались быстрее. Следы не показывают галоп, одинаковый для всех птерозавров, и не позволяют назначить точную скорость без поправки на размер и состояние грунта.

На влажной поверхности глубина отпечатка зависит не только от массы. Вода, зернистость осадка и скорость шага могут сделать след глубже или размыть его. Поэтому оценка веса по одному углублению ненадёжна.

Посадка, взлёт и поведение

Большинство дорожек фиксирует обычную ходьбу. Некоторые серии начинаются или заканчиваются необычным сочетанием отпечатков, которое интерпретируют как посадку либо взлёт. Такая гипотеза требует последовательности следов: одиночная глубокая ямка не доказывает момент отрыва.

Скопления параллельных дорожек показывают, что подходящие берега многократно посещали разные особи. Они не обязательно двигались одной стаей одновременно. Чтобы говорить о групповом поведении, нужно совпадение направления, сохранности и времени образования поверхности.

Следы особенно важны потому, что кости чаще рассказывают, что животное могло делать, а дорожка фиксирует действие. В каталоге птерозавров скелетные роды описаны отдельно от ихнотаксонов. Например, анатомию кампилогнатоидеса нельзя автоматически переносить на автора Pteraichnus.

Кто оставил Pteraichnus

Пропорции следов лучше всего согласуются с птеродактилоидами – более производной группой птерозавров с коротким хвостом и изменёнными кистью и стопой. Но разные ихновиды могли быть оставлены разными скелетными родами. Ихнотаксон классифицирует форму следа, а не тайно сохраняет имя неизвестного животного.

Очень крупные птерозавровые дорожки могут относить к другим ихнородам. Примером служит Haenamichnus, отпечатки которого связывают с гигантскими аждархидами. Граница между ихнородами проводится по измеримым признакам следа и дорожки, а не только по размеру.

Реконструкция поверхности и животного

Ископаемая дорожка надёжно задаёт положение кистей и стоп, направление движения и приблизительный ритм шага. Влажный берег или мелководная равнина правдоподобны, потому что именно такой осадок принимал и сохранял отпечаток. Однако цвет кожи, рисунок крыла и форма головы автора по следам неизвестны.

На иллюстрации допустимо показать четвероногого птерозавра со сложенными крыльями. Нельзя выдавать конкретную окраску или род за результат определения дорожки. Общая анатомия берётся у птеродактилей и других подходящих птеродактилоидов, а не извлекается из следа.