Рапетозавр: титанозавр с почти полным скелетом

Рапетозавр (Rapetosaurus) – род растительноядных завропод-титанозавров, живших на северо-западе Мадагаскара в маастрихтском веке позднего мела, примерно 70–66 миллионов лет назад. В роде признают один вид, Rapetosaurus krausei. Его остатки происходят из члена Анембалемба формации Маэварано в бассейне Махадзанга.

Этот динозавр особенно важен не гигантскими размерами, а полнотой находок. Палеонтологам известны взрослый череп, хорошо сохранившийся череп молодой особи, связанный с ним приблизительно на три четверти полный скелет, кости животных разных возрастов, очень маленький детёныш и остеодермы. Благодаря такому материалу рапетозавр стал одним из ключевых родов для изучения анатомии и роста титанозавров.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название связано с Рапето, великаном из малагасийского фольклора, которому приписывали создание некоторых особенностей местного ландшафта. Вторая часть образована от греческого sauros – «ящер». Видовой эпитет krausei дан в честь палеонтолога Дэвида Краузе, много лет руководившего исследованиями позднемеловых позвоночных Мадагаскара.

Находки были сделаны в ходе совместных малагасийско-американских экспедиций 1990-х годов. Кристи Карри Роджерс и Кэтрин Форстер назвали новый род и вид в 2001 году. Голотип UA 8698 представляет не целый скелет, а сравнительно полный череп крупной особи.

Ещё ценнее оказался молодой экземпляр FMNH PR 2209. Его череп находился в непосредственной связи с частично сочленённым скелетом, поэтому принадлежность головы и туловища одному животному не приходится устанавливать по сходству разрозненных костей. Последующие описания черепа и посткраниального скелета сделали рапетозавра анатомическим эталоном для сравнения менее полных титанозавров.

Современное положение в классификации

Рапетозавр относится к завроподам – четвероногим длинношеим растительноядным динозаврам. Внутри этой группы его уверенно помещают в Titanosauria и в более производную кладу Lithostrotia. В современной классификации динозавров эти уровни считаются значительно устойчивее, чем точное положение рода среди поздних титанозавров.

Первые исследования подчёркивали сходство черепа рапетозавра с черепами Nemegtosaurus и Quaesitosaurus. Эти формы объединяли в Nemegtosauridae или рассматривали как близких родственников. Более новые филогенетические матрицы часто помещают Rapetosaurus среди сольтазавроидов, иногда вне более узких ветвей Saltasauridae. Состав ближайшего окружения меняется при добавлении новых признаков и таксонов, поэтому называть рапетозавра представителем конкретного подсемейства без оговорок преждевременно.

Сочетание «диплодокоидоподобного» вытянутого черепа и типично титанозаврового скелета когда-то казалось неожиданным. Теперь его рассматривают как свидетельство разнообразия строения головы у титанозавров, а не как признак принадлежности к диплодокидам.

Какие окаменелости найдены

В пределах примерно десяти квадратных километров исследователи обнаружили более пятнадцати местонахождений с сотнями костей титанозавров. Надёжнее всего к рапетозавру относятся связанные экземпляры с диагностическими частями скелета. После описания второго титанозавра формации, Vahiny, отдельные нехарактерные кости нельзя автоматически приписывать Rapetosaurus.

Взрослый череп голотипа имел длину около 40 сантиметров. Ювенильный скелет сохранил почти все основные отделы тела. В его составе описаны многочисленные шейные, десять спинных, шесть крестцовых и семнадцать хвостовых позвонков, рёбра, пояса конечностей и большая часть ног. Не хватает атланта, эпистрофея, запястных и предплюсневых костей, а также части хвостового ряда, поэтому выражение «полный скелет» остаётся упрощением.

Известны и более крупные разрозненные особи. Бедренные кости крупнейших экземпляров достигают примерно 1,4–1,5 метра. Гистологическое исследование показало, что даже самая большая из изученных особей ещё продолжала расти. Следовательно, ископаемая выборка не обязательно содержит животное, достигшее предельного размера.

Особый экземпляр UA 9998 принадлежал детёнышу, жившему лишь несколько недель после вылупления. Его кости не образуют полный скелет, но микроструктура бедренной и большеберцовой костей сохранила сведения о скорости роста, возрасте и состоянии организма перед смертью.

Размеры и общий облик

Обычная оценка длины крупного рапетозавра составляет около 15 метров. Осторожный диапазон 12–16 метров учитывает неполноту взрослых скелетов и различия между реконструкциями. Массу чаще оценивают примерно в 7–11 тонн. Это крупное наземное животное, но не соперник самым массивным титанозаврам Южной Америки.

Тело поддерживали четыре столбообразные конечности. У хорошо известной молодой особи передняя конечность составляла около 87 процентов длины задней. Грудная клетка была глубокой и бочкообразной, шея – длинной и относительно лёгкой, а хвост постепенно сужался. Позвонки и некоторые рёбра имели воздушные полости, связанные при жизни с системой воздушных мешков. Пневматизация уменьшала массу осевого скелета, не превращая кости в хрупкие пустые трубки.

Положение шеи в покое и объём мягких тканей не сохранились. Музейный монтаж основан преимущественно на молодой особи и дополнен восстановленными элементами, поэтому силуэт взрослого остаётся реконструкцией.

Череп, зубы и способы питания

Череп был низким и вытянутым, с узкой передней частью морды и отодвинутыми назад костными ноздрями. Это не означает, что наружные мясистые ноздри обязательно располагались у глаз: их точное положение по костям устанавливается не полностью. Нижняя челюсть спереди образовывала широкую дугу.

Зубы были тонкими, цилиндрическими и напоминали карандаши. Они находились преимущественно в передней части челюстей и годились для захвата и срывания растительного материала, но не для перетирания. Рапетозавр, вероятно, откусывал листья и побеги, проглатывал их с небольшой механической обработкой, а расщепление клетчатки происходило в объёмном пищеварительном тракте с помощью микроорганизмов.

Высота кормления зависела от подвижности шеи и доступной растительности. Животное могло использовать разные ярусы, однако конкретный рацион по содержимому кишечника или следам на растениях не известен.

Остеодермы и вопрос о броне

С двумя частичными скелетами рапетозавра были связаны кожные кости, или остеодермы. Особенно крупный экземпляр имел расчётный объём около 9,6 литра, причём внутренняя полость занимала более половины этого объёма. Находка показала, что у рода действительно присутствовали костные образования в коже.

Однако рапетозавра не следует изображать покрытым сплошным панцирем. Тафономическое распределение указывает на ограниченное число крупных остеодерм, а их точное расположение на теле неизвестно. Защитная функция возможна, но не доказана. Для полых остеодерм также предложена гипотеза минерального резерва: кальций и фосфор могли мобилизоваться во время быстрого роста или образования яиц. Это правдоподобная интерпретация, а не установленная физиологическая функция.

Среда обитания

Рапетозавр жил в конце мелового периода, когда Мадагаскар уже был изолированным островным массивом. Породы формации Маэварано формировались в речных руслах, на поймах и в условиях эпизодических потоков осадка. Климат был тёплым, сезонным и сравнительно засушливым. Длительные сухие периоды чередовались с дождями, способными быстро переносить и захоранивать останки.

В той же формации найдены другие виды динозавров: титанозавр Vahiny, абелизаврид Majungasaurus, небольшой теропод Masiakasaurus и птицеподобный Rahonavis. Вместе с ними жили необычные крокодиломорфы, черепахи, змеи, лягушки и млекопитающие. Совместное присутствие в одной толще не доказывает конкретных встреч между особями, поскольку породы накапливались не мгновенно.

Ресурсы воды и зелёной растительности, вероятно, заметно менялись по сезонам. Массовые скопления молодых костей и признаки нарушения роста согласуются с периодическим экологическим стрессом. Но засуха не обязана объяснять каждое захоронение: на сохранение останков влияли паводки, перенос, хищники и условия погребения.

Рост детёнышей и возможное поведение

Крошечный экземпляр UA 9998 имел высоту бедра около 35 сантиметров и массу примерно 40 килограммов на момент смерти. По микроструктуре костей его возраст оценили приблизительно в 39–77 дней, а массу при вылуплении – около 3,4 килограмма. Разница между новорождённым и взрослым животным была огромной.

Кости росли быстро и сохраняли сходные пропорции конечностей по мере увеличения тела. Это поддерживает вывод, что детёныши были относительно подвижными вскоре после вылупления, а не проходили через стадию с резко укороченными или слабыми ногами. Выводковый тип развития описывает раннюю функциональную зрелость, но не доказывает отсутствия родительской заботы.

У маленькой особи обнаружили признаки прекращения нормального питания перед смертью. Исследователи связали их с голоданием в засушливой среде. В костях более крупных животных также видны периоды замедления роста, возможно отражавшие сезонный недостаток ресурсов. В то же время сильно сосудистая фиброламеллярная ткань показывает, что в благоприятные периоды рапетозавры росли интенсивно.

Прямых свидетельств стадности, гнездовых колоний, охраны кладок или совместного ухода за молодняком именно у этого рода нет. Такие детали нельзя выводить только из общей биологии других завропод.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Главный миф связан с полнотой. Самый знаменитый почти полный скелет принадлежит молодой, а не взрослой особи. Размер и часть пропорций взрослых животных восстанавливают по более крупным разрозненным костям. Поэтому точные цифры длины и массы остаются оценками.

Второе заблуждение – представление рапетозавра как тяжело бронированного животного. Остеодермы подтверждены, но данных для сплошного покрытия спины нет. Третья ошибка – отнесение рода к диплодокидам из-за формы головы. Сходный вытянутый череп возник в другой ветви завропод и сочетается здесь с признаками производного титанозавра.

Неизвестны окраска кожи, наличие ярких сигнальных участков, звуки, максимальная скорость и привычная поза шеи. Также нельзя утверждать, что крупные хищники обязательно охотились именно на рапетозавра, хотя они делили с ним экосистему. Научная реконструкция должна отделять подтверждённую анатомию от правдоподобных, но непроверяемых деталей.

Значение для науки

Рапетозавр связал в одном таксоне сведения, которые у других титанозавров часто распределены между разными родами: череп, позвоночник, конечности, кожные кости и ростовой ряд. Он помог показать, что титанозавровые черепа были разнообразнее, чем предполагали по редким ранним находкам, и предоставил основу для проверки родства позднемеловых завропод.

Материал разных возрастов позволяет изучать темпы роста, реакцию на нехватку ресурсов, изменения костной ткани и возможные функции остеодерм. Многие выводы основаны на анатомически связанных экземплярах, а не только на разрозненных костях.

Итог

Рапетозавр был умеренно крупным позднемеловым титанозавром Мадагаскара с вытянутым черепом, карандашевидными зубами, пневматизированным скелетом и ограниченным числом остеодерм. Один признанный вид, R. krausei, известен по необычно богатому материалу от очень молодых до крупных растущих особей. Его главная ценность состоит в том, что находки позволяют осторожно восстанавливать анатомию и развитие титанозавра, одновременно ясно видеть границы доступных данных.