Квезитозавр: редкий титанозавр, известный по черепу

Квезитозавр (Quaesitosaurus) – род растительноядных динозавров-зауроподов из позднего мела Монголии. Он жил в Центральной Азии, вероятнее всего в кампанском веке, и известен по единственному неполному черепу с почти полной нижней челюстью из местонахождения Шар-Цав в пустыне Гоби. Род представлен одним названным видом – Quaesitosaurus orientalis.

Квезитозавр особенно важен потому, что черепа позднемеловых зауроподов сохраняются редко. Узкая вытянутая морда и тонкие цилиндрические зубы сначала напоминали исследователям диплодокоидов, но современные сравнения связывают животное с титанозаврами, прежде всего с немегтозавром. При этом туловище, шея, хвост и конечности квезитозавра не найдены, поэтому его полный облик и размеры восстанавливаются лишь приблизительно.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Quaesitosaurus образовано от латинского слова, которое можно перевести как «необычный», «исключительный» или «примечательный», и греческого sauros – «ящер». Видовое имя orientalis означает «восточный». Поэтому полное название обычно передают как «необычный восточный ящер». Оно отражает как своеобразие черепа, так и азиатское происхождение находки.

Остатки были обнаружены в 1971 году во время советско-монгольской палеонтологической экспедиции в районе Шар-Цав на юге Монголии. Образец получил номер PIN 3906/2 и хранится в коллекции Палеонтологического института Российской академии наук. Сергей Курзанов и Александр Банников описали новый род и вид в 1983 году.

Авторы первоначального описания отнесли квезитозавра к дикреозавринам, то есть к ветви диплодокоидных зауроподов. Основанием служили вытянутый череп, переднее положение зубов и сходство с немегтозавром, которого в то время тоже часто помещали рядом с диплодоками. Позднейшее изучение анатомии немегтозавра и других зауроподов показало, что внешне похожий тип морды независимо возник у титанозавров. Так прежняя классификация была пересмотрена.

Современное положение в классификации

Квезитозавр относится к динозаврам, ящеротазовым, завроподоморфам и настоящим зауроподам. В современных работах его обычно помещают в Titanosauria, а более узко – рядом с Nemegtosaurus в семействе Nemegtosauridae. Эти позднемеловые формы сочетали вытянутый низкий лицевой отдел черепа с признаками нёба, мозговой коробки и задней части черепа, характерными для титанозавров.

Такое положение лучше объясняет анатомию находки, чем старая гипотеза о принадлежности к дикреозавридам. Важны устройство сочленений нёба, направление углубления на квадратной кости, особенности контактов костей основания черепа и строение зубоносной части верхней челюсти. Для неспециалиста эти детали выглядят небольшими, но именно они помогают различать сходные формы черепа, возникшие у далёких ветвей зауроподов.

Точное место квезитозавра внутри титанозавров всё же нельзя считать окончательным. В анализах с большим числом признаков неполные таксоны часто оказываются нестабильными. Кроме того, сравнение с немегтозавром осложняется деформацией обоих черепов и отсутствием костей туловища у квезитозавра. В общей классификации динозавров его разумно представлять как вероятного немегтозаврида, а не как хорошо изученного представителя отдельной ветви.

Род считается монотипическим. Кроме Q. orientalis, надёжно названных видов нет. Разрозненные кости зауроподов и следовые дорожки из позднемеловых отложений Монголии нельзя автоматически приписывать квезитозавру: у них нет перекрывающихся диагностических частей черепа.

Какие окаменелости найдены

Голотип включает неполный череп и почти целую нижнюю челюсть. Утрачена значительная часть средней области: не сохранились некоторые кости вокруг глазницы и перед глазницей, а также верхние отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей. Передняя и задняя части черепа поэтому соединяются в реконструкциях с заметной долей допущения. Нижняя челюсть информативнее и в плане образует широкую U-образную дугу.

Зубы и их лунки сосредоточены в передней части морды. На каждой стороне верхней челюсти насчитывали около тринадцати позиций: четыре в предчелюстной кости и девять в верхнечелюстной. Примерно столько же позиций было в каждой половине нижней челюсти. Коронки узкие, цилиндрические или карандашевидные, а нижние зубы меньше верхних. Такой аппарат подходил для срывания растительности, но не для длительного пережёвывания пищи.

Задняя часть черепа сохраняет мозговую коробку, затылочную область и ряд костей, окружавших височные отверстия. Изначально некоторые полости истолковали как необычно крупные резонаторы, связанные с чрезвычайно тонким слухом. Повторное сравнение показало, что часть впечатления создана повреждениями и неполной сохранностью. По одному деформированному черепу нельзя вычислить диапазон слышимых звуков или доказать особую акустическую специализацию.

Посткраниального материала, который можно уверенно связать с голотипом, нет. Неизвестны позвонки квезитозавра, его плечевой и тазовый пояса, кости конечностей, хвостовые позвонки и кожные окостенения. Именно поэтому реконструкция всего животного опирается на родственных титанозавров, а не на один найденный скелет.

Размеры и строение тела

Длину черепа и пропорции морды можно обсуждать непосредственно, но они не дают надёжной формулы для расчёта тела. Популярная оценка около 23 метров восходит к старым реконструкциям и выглядит слишком точной для таксона без позвонков и конечностей. Осторожнее говорить о крупном четвероногом зауроподе длиной примерно 12–20 метров и массой порядка 8–20 тонн. Даже этот широкий диапазон является сравнительной оценкой и может измениться при находке костей тела.

Как титанозавр, квезитозавр, вероятно, имел массивное туловище, четыре колоннообразные конечности, длинную шею и хвост. Конкретная длина шеи, ширина корпуса и форма хвоста неизвестны. Из сходства черепа с диплодоком не следует, что всё тело было диплодокоидным: черепные признаки теперь рассматривают как пример сходной пищевой специализации у разных групп.

Морда была вытянутой, а зубные ряды ограничивались её передним отделом. Наружные ноздри, вероятно, располагались высоко и ближе к глазницам, как у многих зауроподов, однако мягкая часть ноздрей могла простираться вперёд. Ни хобот, ни особые губы по костям подтвердить невозможно. Отпечатков кожи у голотипа также нет, поэтому рисунок чешуи, окраска и наличие костных пластинок остаются неизвестными.

Среда обитания

Квезитозавр жил в конце мелового периода. Традиционно его находку относят к формации Барун-Гойот и кампанскому веку. Геологическое сопоставление слоёв Шар-Цава остаётся непростым: в районе присутствуют позднемеловые толщи, а границы между местными стратиграфическими подразделениями интерпретировались по-разному. Поэтому дата около самого конца кампана выглядит разумным ориентиром, но не точной отметкой жизни конкретной особи.

Барун-Гойот формировалась в засушливых и полузасушливых условиях с песчаными участками, временными водотоками и локальной растительностью. Это была не современная безжизненная пустыня, но и не постоянное болото. Зауропод мог перемещаться между участками с доступной растительностью и водой. Соседство разных животных в одной формации показывает состав региональной фауны, но не доказывает их одновременную встречу в одном месте.

Питание и возможное поведение

Форма зубов уверенно указывает на растительный рацион. Узкие коронки работали скорее как инструменты для захвата и отрывания листьев и молодых побегов, чем как поверхности для измельчения. Пища, вероятно, проглатывалась после минимальной обработки во рту и затем расщеплялась в объёмном пищеварительном тракте, как предполагается для других зауроподов.

Определить любимые растения невозможно: рядом с черепом не найдено содержимое желудка, а следы износа не позволяют назвать конкретный вид корма. Старая версия о питании мягкими водными растениями была связана с устаревшим представлением о почти водном образе жизни гигантских зауроподов. Строение квезитозавра не требует такой трактовки. Он был наземным четвероногим животным, хотя мог подходить к водоёмам и питаться растениями во влажных местах.

Нет прямых данных о стадах, сезонных миграциях, гнёздах или заботе о потомстве именно у этого рода. Подобные явления известны или предполагаются для некоторых других титанозавров, но переносить их на квезитозавра как установленный факт нельзя. Среди разных видов динозавров один череп даёт много сведений о питании и родстве, но почти ничего не говорит о социальной жизни.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Главная историческая ошибка – изображение квезитозавра как близкого родственника дикреозавра или диплодока. Сходная вытянутая морда действительно ввела исследователей в заблуждение, однако более широкий набор признаков указывает на Titanosauria. Поэтому современные реконструкции не должны автоматически давать ему чрезвычайно длинный хлыстовидный хвост, низкое туловище и другие пропорции диплодоцид.

Второй спор касается различий между квезитозавром и немегтозавром. Первоначально перечислялось несколько отличий: ширина морды, форма затылочного мыщелка, длина чешуйчатой кости и число зубов. Позднее выяснилось, что часть признаков могла возникнуть из-за разного направления сдавливания черепов или неполной сохранности. Возможную близость вплоть до синонимии обсуждали, но доказательств для официального объединения недостаточно. Пока Quaesitosaurus orientalis сохраняет самостоятельное название.

Наконец, нельзя приписывать квезитозавру все найденные в Шар-Цаве следы и кости гигантских травоядных. Следы подтверждают присутствие зауроподов в регионе, но без диагностического черепного материала не раскрывают род следообразователя. Любая детальная модель квезитозавра неизбежно сочетает известный череп с телом, восстановленным по другим титанозаврам.

Значение квезитозавра

Квезитозавр расширяет редкую выборку черепов позднемеловых титанозавров и показывает, что внешне «диплодоковая» морда встречалась не только у диплодокоидов. Находка помогает изучать эволюцию питания зауроподов и разнообразие гигантских травоядных Центральной Азии. Одновременно она напоминает о границах реконструкции: учёные достаточно уверенно определяют родство и устройство челюстей, но размеры, внешний облик тела и поведение остаются гипотезами.