Протосфирена: зубастая рыба с рострумом из меловых морей

Протосфирена (Protosphyraena) – род крупных морских лучепёрых рыб мелового периода. Длинный конический рострум придавал голове сходство с меч-рыбой, но протосфирена принадлежала к полностью вымершему отряду пахикормообразных. В отличие от взрослых современных меч-рыб, её челюсти были вооружены крупными режущими зубами.

Род известен с альбского века раннего мела до маастрихта в самом конце периода. Его остатки найдены в Европе, Северной Америке, России, на Кавказе и в других регионах. Однако большинство видов установлено по разным частям скелета – отдельно по рострумам, зубам или грудным плавникам. Поэтому список видов и сопоставление этих частей остаются сложнее, чем общий облик животного.

Краткий профиль

От английских зубов к отдельному роду

Гидеон Мантелл изобразил остатки из английского мела ещё в 1822 году, не дав им точного определения. Луи Агассис позднее ошибочно отнёс сходный материал к Saurocephalus. Джозеф Лейди в 1857 году установил Protosphyraena ferox по английским находкам. Современные ревизии считают этот вид типовым.

Голотипный материал P. ferox в лондонском Музее естественной истории имеет номер NHMUK PV OR 4135 и состоит из зубов из Меловой группы Льюиса в Суссексе. С типовым видом уверенно связывают также фрагменты черепа и нижних челюстей. Его ростральные зубы направлены назад, и этот признак стал важен при пересмотре австралийского рода Australopachycormus: в 2024 году его признали младшим синонимом Protosphyraena.

В 1870-х годах Эдвард Коуп описывал канзасские части под несколькими родовыми именами. Черепа, челюсти и плавники из мела Найобрара позже объединили в составе Protosphyraena. Историческая путаница объясняется сохранностью: длинный костный плавник без остального тела мало похож на часть той же рыбы, что несла зубастый рострум.

Рострум и зубной аппарат

Рострум образован костями передней части черепа и имеет длинную заострённую форму с округлым поперечным сечением. На поверхности заметен нерегулярный рельеф. Это не отдельный наружный «меч», прикреплённый к челюсти, а продолжение черепа.

Зубы сидели в челюстях и были покрыты плотным эмалоидом. Боковые зубы сжаты, слегка изогнуты назад и несут острый режущий край. У основания заметны тонкие продольные складки. Передние зубы длиннее и лишь слабо изогнуты. Найденные на отдельных экземплярах следы износа подтверждают контакт с пищей, но не называют конкретную добычу.

В каталоге древних рыб протосфирена соседствует с другими крупными хищниками мелового моря. Ксифактин относился к ихтиодектообразным и не имел длинного рострума, пахиризодус принадлежал другой линии костных рыб, а у энходуса особенно выделялись удлинённые нёбные клыки.

Необычные грудные плавники

Грудные плавники протосфирены узкие, длинные и серповидные. Их лучи тесно прижаты друг к другу, не ветвятся и не делятся на обычные короткие членики. У нескольких видов передний край несёт мелкие зубчатые выступы. У P. nitida он гладкий, поэтому край плавника помогает различать некоторые формы, но не решает всю видовую систематику.

Исследование плановой формы плавников измерило их отношение длины к площади. У экземпляров Protosphyraena оно оказалось высоким, а у грудного плавника P. perniciosa FHSM VP-80 достигло 14,83. Авторы связали такие узкие несущие поверхности с хорошей манёвренностью при быстром плавании. Это функциональная модель, а не прямое наблюдение за поведением живой рыбы.

Популярное представление, будто зазубренные плавники служили оружием и рассекали добычу, не подтверждено следами ударов или зажившими травмами. Более осторожно считать их частью гидродинамической системы. Даже реконструкция хвоста долго оставалась проблемной: в старых монтажах к одному виду могли присоединять плавники другого.

Размер и сохранность тела

Для крупных протосфирен обычно приводят длину около 2–3 м. Эта величина правдоподобна для североамериканских экземпляров с крупными черепами и грудными плавниками, некоторые из которых приближаются к метру. Но цельные сочленённые скелеты редки, а у большинства исторических типов тело не сохранено. Поэтому размер конкретного вида нельзя вычислять только по одному зубу или обломку рострума.

Скелет пахикормообразных окостеневал неравномерно, и после смерти туша могла распадаться до захоронения. В коллекциях чаще встречаются прочные части – зубы, челюсти, рострум, кости плечевого пояса и плотные лучи грудных плавников. Мягкие ткани, окраска, содержимое желудка и половые различия для рода почти неизвестны.

Распространение в меловых океанах

Новые кавказские находки показывают, что Protosphyraena уже в альбе жила далеко за пределами классических позднемеловых местонахождений. Материал 2023–2024 годов включает фрагменты плавников, часть клейтрума, плохо сохранившиеся кости черепа и гипуральную пластинку хвоста. Он происходит из морских отложений Северного Кавказа.

Рострумы из Курской области, описанные Владимиром Киприяновым в 1860 году под другими названиями, после повторного изучения отнесены к P. ferox и P. tenuirostris. Эти образцы относятся к нижнему сеноману и остаются единственными известными рострумами рода из России.

Особенно богата находками формация Найобрара в Канзасе, отложившаяся в Западном внутреннем море. Там известны P. nitida и P. perniciosa, для которых удалось связать части черепа и грудные плавники. Самая молодая европейская находка – необычный плавник из маастрихтского фосфатного мела Сипли-Малонь в Бельгии – в 2024 году стал голотипом P. terminalis.

Почему виды трудно различать

Типовой материал разных названий анатомически не перекрывается. Один вид мог быть установлен по зубам, другой по роструму, третий по грудному плавнику. Если такие части не найдены в одном скелете, их сходство по возрасту и месту ещё не доказывает принадлежность одной форме.

Именно поэтому ревизия 2024 года не согласилась относить все отдельные европейские плавники к P. ferox. Она восстановила доступные названия, первоначально введённые Агассисом для плавников, и предложила комбинацию P. gibberula. Североамериканское название P. gladius, основанное на крупных плавниках, также использовалось неодинаково и частично связано с историей фильтрующего пахикормида, позднее названного Bonnerichthys. При реконструкции лучше подписывать конкретный вид и указывать, какие элементы действительно найдены вместе.