Колободус: рыба с дробящими зубами из триасовых морей

Колободус (Colobodus) – род крупных для своего времени лучепёрых рыб, населявших моря триасового периода. У него сочетались конические зубы по краям челюстей и округлые дробящие зубы глубже во рту. Такая зубная система позволяла сначала удержать добычу, а затем раздавить её твёрдую оболочку. Это не прямое свидетельство конкретного рациона, но сильный анатомический довод в пользу питания моллюсками, ракообразными и другой защищённой добычей.

История рода сложнее его узнаваемого облика. Первое название было основано на небольшом фрагменте с зубами, который впоследствии оказался недоступен для проверки. Позднее к Colobodus относили разрозненные зубы и чешуи из многих местонахождений. Современное содержание рода опирается прежде всего на более полные скелеты из европейских Альп и Южного Китая, а не на всякую похожую моляровидную находку.

Краткий профиль

Как появился род и почему сменился типовой вид

Луи Агассис установил Colobodus в 1844 году для C. hogardi. Основанием послужил фрагмент кости с набором округлых зубов из мушелькалька Люневиля, расположенного рядом с Нанси во Франции. На столь ограниченном материале невозможно было описать форму тела, устройство плавников или большинство костей черепа. Позднейшие авторы стали объединять с ним похожие зубы и богато орнаментированные ганоидные чешуи.

Проблема стала критической, когда исходный материал C. hogardi не удалось найти. Без проверяемого типового экземпляра название могло потерять устойчивое содержание. В 2003 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре сохранила привычное употребление рода, закрепив типовым видом C. bassanii. Определяющим неотипом стал экземпляр PIMUZ T 4843 из коллекции Палеонтологического института и музея Цюрихского университета.

Это решение не означает, что C. hogardi превратился в C. bassanii. Оно заменило непригодную типовую опору рода на хорошо определяемый вид со скелетным материалом. Поэтому признаки типового Colobodus теперь сверяют прежде всего с C. bassanii из среднетриасовых отложений района Монте-Сан-Джорджо.

Главные находки

Скелеты C. bassanii происходят из Бесанской формации на границе Швейцарии и Италии. В этой морской толще сохранялись рыбы, беспозвоночные и водные рептилии. Материал из швейцарских коллекций лёг в основу ревизии семейства Colobodontidae, проведённой Раулем Муттером. В ней были отделены сравнительно надёжные виды от множества названий, известных по слишком неполным остаткам.

Другой важный набор происходит из пельсонских слоёв среднего триаса в провинции Гуйчжоу, Китай. В 2008 году там описали C. baii по восьми почти полным рыбам. У измеренных экземпляров стандартная длина составляла примерно от 17 до 33 см. Скелеты сохранили череп, челюсти, жаберную крышку, чешуйный покров и плавники, поэтому китайский вид позволяет проверять признаки, которые невозможно увидеть на отдельных зубах.

Указанный диапазон не следует превращать в размер всего рода. Он относится к конкретной выборке C. baii. Разные европейские виды могли отличаться пропорциями и размерами, а старые сообщения о гигантских колободусах нередко связаны с материалом, систематическое положение которого пересматривалось.

Череп и зубная система

У хорошо сохранившихся колободусов верхняя челюсть имела массивную заднюю часть, а нижняя была клиновидной. Зубы по краю пасти менялись от длинных и тонких спереди к более коротким и крепким сзади. На нёбных костях и внутренних костях нижней челюсти располагались округлые зубы, образующие дробящую поверхность.

Эта конструкция работала иначе, чем режущая пасть хищника вроде катуруса. Передними зубами колободус мог захватывать предмет, а внутренними раздавливать его. Следы содержимого желудка, однозначно принадлежащие Colobodus, не описаны, поэтому бивальвии, брюхоногие моллюски и ракообразные остаются вероятными, но не доказанными объектами питания.

В черепе также важны расположение костей вокруг глазницы, форма предкрышечной и подкрышечной костей и ход каналов боковой линии. Эти детали различаются у C. bassanii и C. baii и помогают отделять виды надёжнее, чем единичный дробящий зуб. В современной филогенетической диагностике колободонтид учитываются глубокий передневерхний отросток подкрышечной кости, отсутствие отдельной подглазничной кости и особенности орнамента хвостовых лучей.

Чешуя и плавники

Тело покрывали ромбические ганоидные чешуи с твёрдым наружным слоем. На них развиты бугорки и продольные гребни, причём рисунок меняется от передней части туловища к хвосту. Чешуи сцеплялись системой выступа и выемки. Такой покров хорошо сохраняется отдельно, но один его фрагмент не всегда позволяет определить вид: орнамент зависит от положения на теле и может меняться внутри одной особи.

У C. baii исследователи насчитали 56 вертикальных рядов вдоль боковой линии. Хвостовой плавник включал 48 лучей, из них десять располагались над осью хвоста. На ведущих лучах срединных плавников и на хвосте присутствовали ганоиновые участки и бугорки. В сочетании с полным скелетом это диагностические признаки, однако изолированные украшенные лучи не дают такой же уверенности.

По очертаниям тела колободус отличался от более высокотелого дапедиума и от вытянутых ранних лучепёрых рыб вроде акролеписа. Эти сравнения показывают разнообразие древних рыб, но не доказывают одинаковый образ жизни у перечисленных родов.

Систематика и границы рода

Колободуса долго относили к «перлейдиформам», широкой сборной группе ранних новопёрых рыб. В современных работах Colobodontidae рассматривают как отдельную ветвь стволовых Neopterygii; иногда для неё используют порядок Colobodontiformes. Точное положение внутри ранних новопёрых ещё зависит от набора признаков и таксонов в анализе.

Ревизия начала XXI века признавала среди хорошо обоснованных европейских видов C. bassanii, C. maximus и C. koenigi. Затем к роду добавили китайский C. baii. Некоторые различия между европейскими формами могут отражать не только видовые границы, но и изменчивость, сохранность или положение чешуи на теле. Даже авторы китайского описания отмечали, что диагностика рода остаётся не полностью удовлетворительной.

Позднетриасовые находки особенно осторожно сопоставляют с типовым видом. Дробящие зубы и орнаментированные чешуи независимо встречались у разных рыб. Поэтому запись «Colobodus sp.» по трём моляровидным зубам надёжно сообщает о типе зубной системы, но не восстанавливает все признаки C. bassanii.

Образ жизни и среда

Бесанская формация накапливалась в тропическом морском бассейне на западной окраине Тетиса. Китайские экземпляры C. baii происходят из морской Паньсяньской биоты восточной части Тетиса. Наличие близких по строению рыб на разных концах океанического пояса показывает широкое расселение семейства уже в среднем триасе.

Сочетание хватательных и дробящих зубов обоснованно указывает на дурофагию. Предположение о придонном кормлении связано с твёрдой малоподвижной добычей и сравнительно компактным телом, но прямой отпечаток поведения не сохраняется. Скорость плавания также не измерена: форма плавников позволяет обсуждать манёвренность, однако не превращает колободуса автоматически в медлительную донную рыбу.

Что можно показать в реконструкции

По полным скелетам прямо известны общий контур тела, положение плавников, ромбический чешуйный покров и пропорции черепа у отдельных видов. Зубы позволяют достоверно показать конические элементы по краям челюстей и округлые дробящие элементы внутри пасти. Орнамент ганоиновых чешуй и лучей также основан на находках.

Вероятным по сравнению с родственными колободонтидами будет изображение рыбы, кормящейся у морского дна. Конкретный моллюск в пасти, окраска, рисунок мягких тканей, поведение стаей и сцена охоты остаются художественным выбором. Научная реконструкция не должна смешивать признаки разных видов или увеличивать C. baii до размеров, не подтверждённых его измеренными скелетами.

Больше обзоров о рыбах разных эпох собрано в каталоге «Древние рыбы».