Прискагама: меловая ящерица с зубами двух типов

Прискагама (Priscagama gobiensis) – небольшая игуаниевая ящерица позднего мела Монголии, известная по нескольким черепам и челюстям. Её главная анатомическая особенность – зубной ряд, в котором передние зубы крепились к внутренней стенке челюсти, а многие средние были сращены с её вершиной. Такое сочетание помогает исследовать происхождение акродонтии, характерной для современных агам и хамелеонов.

Почти весь подробный портрет прискагамы относится к голове. Связанного с черепом скелета туловища, конечностей и хвоста не описано, поэтому точная длина животного, его масса и пропорции тела неизвестны. Полнотелая реконструкция возможна лишь по сравнению с родственными игуаниями и должна показываться как гипотеза.

Краткий профиль

Польско-монгольские находки

Материал собрали Польско-монгольские палеонтологические экспедиции, работавшие в Гоби с 1963 по 1971 год. До подробного исследования несколько хорошо сохранившихся черепов относили к Mimeosaurus crassus. Магдалена Борсук-Бялыницкая и Скотт Муди показали, что большинство из них отличается более лёгким и вытянутым черепом, и в 1984 году описали Priscagama gobiensis.

Родовое имя образовано от латинского prisca – «древняя» – и названия агам. Видовой эпитет указывает на пустыню Гоби. Эти названия отражали первоначальную трактовку находки как очень раннего представителя агамовой линии.

Типовой экземпляр ZPAL MgR/III-32 хранится в Институте палеобиологии Польской академии наук в Варшаве. У него отсутствуют передняя часть морды, большая часть мозговой коробки и обе надвисочные дуги. Сохранились обе нижние челюсти, хотя у правой утрачены венечная кость и задний участок ветви.

Дополнительные черепа

Из Хэрмийн-Цава описали ещё четыре информативных экземпляра. ZPAL MgR/III-31 сохранил мозговую коробку, повреждённую правую нижнюю челюсть и неполную эпиптеригоидную кость. Маленький ZPAL MgR/III-72 включает череп, обе челюсти и несколько шейных позвонков, но его зубы закрыты породой. У молодой особи ZPAL MgR/III-33 цела левая челюсть, а височные области смяты. ZPAL MgR/III-83 представляет собой фрагмент нижней челюсти.

Два неполных черепа из Баянзага, ZPAL MgR/II-77 и ZPAL MgR/II-101, первоначальные авторы сочли вероятными представителями того же вида, но прямо отметили, что фрагментарность мешает уверенной идентификации. Поэтому присутствие P. gobiensis одновременно в Хэрмийн-Цаве и Баянзаге остаётся осторожным предположением.

Эта оговорка важна для геологического диапазона. Типовой материал связан с красноцветами Хэрмийн-Цава, которые сопоставляют со свитой Барун-Гойот. Возможные баянзагские находки происходят из свиты Джадохта. Нельзя объявлять обе свиты несомненным диапазоном вида только по двум плохо сохранившимся черепам.

Низкий череп с крупными окнами

Череп прискагамы был уплощённым и в виде сверху приближался к пятиугольнику. Наибольшая ширина приходилась на заднюю половину крупных глазниц. Ноздри продолжались назад и были направлены вверх, а надвисочные окна занимали значительную площадь. Длинный отросток верхнечелюстной кости показывает, что морда была ниже и длиннее, чем у Mimeosaurus.

На лобных, теменных, носовых, заглазничных, скуловых и верхнечелюстных костях встречаются бугорчатые утолщения. У молодой особи они выражены слабее, а у более крупных распространяются шире. Первичные авторы интерпретировали это как возрастное усиление скульптуры, хотя серия слишком мала для построения полной шкалы роста.

Большое теменное отверстие заходило одновременно на лобные и теменную кость. Лобные кости почти полностью срастались, но след срединного шва сохранялся спереди. На нёбе находились мелкие зубы крыловидной кости. Места прикрепления челюстной мускулатуры показывают функционально развитый укус, однако его силу никто не рассчитывал по биомеханической модели.

Соседняя по времени гобидерма относится к варанообразным ящерицам и имела иной черепной план. Одно место в пустыне Гоби не делает эти роды близкими родственниками.

Почему зубной ряд необычен

На верхнечелюстной кости насчитывали 18–20 позиций, на предчелюстной – четыре, на зубной кости нижней челюсти – около 18. Передние элементы ряда были плевродонтными: зуб прикреплялся к внутренней поверхности челюсти. Многие средние зубы имели треугольные коронки и срастались основанием с вершиной кости, образуя типичное акродонтное крепление.

В задней части ряда сохранялось от трёх до шести полуплевродонтных зубов. Их положение между стенкой и вершиной челюсти создавало промежуточное состояние. При росте некоторые зубы могли смещаться относительно края и окончательно срастаться с костью. Такая неоднородность отличает прискагаму от форм с полностью акродонтным рядом.

Акродонтные зубы не заменяются постоянно тем же способом, что большинство плевродонтных. Их износ накапливается в течение жизни, а новые элементы добавляются главным образом сзади по мере удлинения челюсти. У прискагамы сочетание способов прикрепления показывает, что эволюция такого зубного ряда проходила поэтапно.

Треугольные коронки могли разрезать или раздавливать небольшие объекты, но рацион непосредственно не зафиксирован. Внутри черепов нет содержимого пищеварительного тракта, а копролиты виду не приписаны. Называть прискагаму строго насекомоядной или растительноядной по одному типу зубов преждевременно.

Возрастные различия и спорный второй вид

Череп ZPAL MgR/III-33 определён как молодой по малым размерам и слабой скульптуре. Более крупные особи имеют выраженные костные бугорки. Эти различия помогают распознавать онтогенез и предостерегают от создания отдельных видов по степени шероховатости черепа.

Из Хулсана описан более крупный экземпляр под обозначением Priscagama sp. Его нижняя челюсть массивнее, венечная кость выше, мышечные гребни сильнее, а зубы стоят реже, чем у типового вида. Авторы не назвали второй вид, потому что те же признаки могли изменяться с возрастом. Без дополнительной серии отделить таксономическое различие от роста невозможно.

Внутривидовую изменчивость показывает и форма скуловой области. У одних черепов она более вогнута и украшена сильнее, у других слабее. Исходное описание не превращало каждое такое отличие в диагноз новой формы.

Место в эволюции игуаний

В 1984 году для прискагамы, Pleurodontagama и Mimeosaurus выделили подсемейство Priscagaminae внутри Agamidae. Сходство видели в строении нёба, челюстей и зубной системы. При этом авторы уже подчёркивали сочетание акродонтного и более примитивного прикрепления зубов.

Позднейшие крупные морфологические анализы обычно отделяют Priscagamidae от настоящих агам и хамелеонов. Прискагамиды оказываются стволовыми родственниками Acrodonta либо соседней ветвью возле её основания. Это значит, что прискагама ближе к истории возникновения акродонтной линии, чем большинство других меловых ящериц, но не обязана входить в коронную группу современных агам.

Её мозаичный зубной ряд поддерживает поэтапное возникновение акродонтии. Некоторые более ранние или стволовые формы имели преимущественно плевродонтные зубы, тогда как у прискагамы средняя часть ряда уже срасталась с вершиной челюсти. Однако одно направление изменения зубов не решает всю филогению: разные анализы по-разному кодируют черепные признаки и состав сравниваемых таксонов.

Славойя из меловой Монголии также известна преимущественно по небольшому черепу, но относится к другой ветви ящериц. Сходный размер и неполный материал не являются доказательством близкого родства.

Размеры и образ жизни

Черепа прискагамы измеряются сантиметрами, однако полная длина тела не установлена. В литературе можно встретить реконструкции небольшой стройной ящерицы, но без связанного туловища нельзя проверить длину хвоста, пропорции конечностей и массу. Оценка тела по одной голове особенно ненадёжна у групп с разными пропорциями шеи и хвоста.

Суставы черепа и зубной ряд показывают наземное позвоночное, способное активно захватывать пищу. Они не сообщают, бегала ли прискагама по открытым пескам, лазала ли по кустарникам или рыла норы. Кости стоп, когти и позвонки, необходимые для такой проверки, с типовым черепом не найдены.

Красноцветные песчаные отложения Гоби формировались в засушливых континентальных условиях с переносом песка и эпизодическим участием воды. В этих ландшафтах сосуществовали разнообразные мелкие ящерицы. Более крупный полиглифанодон жил в Северной Америке и имел совсем другую зубную специализацию, поэтому служит сравнением разнообразия, а не соседом прискагамы.

Границы внешней реконструкции

Прямо известны низкая вытянутая морда, крупные глазницы и височные окна, бугорчатая поверхность части костей и неоднородный зубной ряд. Реконструкция головы должна сохранять эти пропорции, но закрывать кости мягкими тканями, не превращая каждую костную неровность в отдельный рог.

Небольшое четвероногое тело можно предположить по близким игуаниям. Длина конечностей, способность к лазанию, форма хвоста и покровы прискагамы непосредственно неизвестны. Окраска, гребни из мягких тканей и половые различия остаются художественным выбором.

В каталоге древних ящериц и змей прискагама представлена прежде всего черепным материалом. Именно зубы и челюсти, а не выдуманный полный скелет, позволяют отличить её от других меловых ящериц.