Прионохеилус: ордовикский трилобит с сохранившимся кишечником

Прионохеилус (Prionocheilus) – род ордовикских трилобитов, распространённый в морях вокруг Гондваны, Балтики, Лаврентии и Казахстана. Его панцирь был овальным и бугорчатым, с крупной головой, подвижной грудью и сравнительно коротким хвостовым щитом.

Род особенно интересен двумя находками. Почти полный P. narinosus из Норвегии впервые показал грудь и пигидий вида, прежде известного только по головам. У P. vokovicensis из Чехии в кремнистом желваке сохранились полости, интерпретированные как кишечник и парные пищеварительные выросты.

Кратко о прионохеилусе

Название Prionocheilus и спор с Pharostoma

Пьер Руаул ввёл имя Prionocheilus в 1847 году. Позднее для близких трилобитов употребляли название Pharostoma, а в XX веке возник спор, считать ли раннее имя забытым. Международная комиссия не закрепила его подавление, и большинство последующих авторов вернулось к Prionocheilus.

Состав рода остаётся предметом ревизии. В разные годы к нему относили от 18 до 27 видов. У некоторых названий различия могут оказаться возрастными, географическими или результатом деформации панциря. Норвежский P. narinosus, например, возможно, является младшим синонимом P. foveolatum, но почти полный экземпляр всё равно важен для понимания тела.

Голова и грудные сегменты

Головной щит занимал примерно треть длины панциря у P. narinosus. Его центральная глабелла и щёки покрыты мелкими бугорками, которые у края головы местами образуют радиальные ряды. Глаза располагались по сторонам головы. По общему силуэту прионохеилус отличался от широкого гладкого асафуса и от слепого тринуклеида ампикса.

Почти полный панцирь NRM Ar38163 из района Рингосен в Норвегии имеет тринадцать грудных сегментов. Осевая часть занимает около трети ширины груди и немного сужается к хвосту. Длинные сочленовные полукольца позволяли сегментам сильно сгибаться вниз, поэтому исследователь заключил, что животное могло заметно сворачиваться.

Это число нельзя автоматически приписывать всем видам. У чешского P. vokovicensis сохранилась почти полная грудь, но её задняя часть и пигидий вышли за пределы кремнистого желвака и были уничтожены при диагенезе. Различия в сохранности важнее кажущейся точности неполной окаменелости.

Хвостовой щит и сворачивание

Пигидий P. narinosus составлял примерно 17 процентов длины панциря. На его оси различимы кольца, а боковые плевры заканчиваются округлёнными кончиками. Под передними осевыми кольцами исследователь отметил нефункциональные полукольца, не участвовавшие в обычном сочленении.

Способность к сильному сгибанию установлена по геометрии сочленений, но полностью замкнутый экземпляр этого вида в исследовании не описан. Поэтому сравнение с хорошо сворачивающейся флексикалимене показывает возможную защитную функцию, а не идентичный механизм.

Редкая сохранность пищеварительной системы

Экземпляр P. vokovicensis NML 35774 найден в Шарской формации Пражского бассейна. Сохранившаяся часть имеет длину 28 миллиметров и ширину до 24 миллиметров. Передний край головы, задняя часть груди и пигидий отсутствуют, потому что находились вне рано образовавшегося кремнистого желвака.

В задней части глабеллы видны парные лопастные полости, а в оси второго–шестого грудных сегментов – меньшие парные структуры. Их положение по обе стороны узкой центральной полосы позволило интерпретировать полосу как кишечник, а полости как дивертикулы средней кишки. Это не сохранившиеся органы в первоначальном виде, а внутренние отпечатки и полости, совпадающие с ожидаемым расположением пищеварительной системы.

Находка стала первым надёжным свидетельством такого строения у представителей этого семейства. Она показывает распределение кишечных выростов, но не раскрывает конкретный рацион. По одним дивертикулам нельзя определить, ел ли прионохеилус детрит, мелких животных или смешанную пищу.

Распространение и среда

Находки рода известны из Марокко и Аргентины, Франции, Пиренейского полуострова, Чехии, Британии, Ирландии, Эстонии, Канады, Казахстана и юго-западного Китая. В Пражском бассейне пять названных видов встречаются от дарривилской Шарской до катской Богдалецкой формации.

Прионохеилус был донным морским членистоногим. Состав сопутствующих сообществ и мелкозернистые осадки указывают на шельфовые условия различной глубины. Точный образ питания, суточная активность и окраска не сохраняются.

Панцирь и редкие следы кишечника известны напрямую. Ноги и усики восстанавливаются по общему плану трилобитов. В каталоге древних членистоногих прионохеилус важен как пример того, что даже у обычно твёрдопанцирной группы иногда сохраняются сведения о внутренних органах.