Преондактиль: один из древнейших известных птерозавров

Преондактиль (Preondactylus buffarinii) жил на территории нынешней северо-восточной Италии в норийском веке позднего триаса. Это один из наиболее ранних птерозавров, известных по достаточно связному скелету. Он важен не как готовая «первая ступень» эволюции полёта, а как редкое свидетельство того, что уже в позднем триасе птерозавры имели полностью сформированное крыло и при этом сохраняли длинный хвост и сравнительно короткие пястные кости.

Род известен гораздо хуже, чем популярные реконструкции позволяют предположить. Надёжная основа обзора – единственный голотип, сохранившийся преимущественно как естественный слепок. Другие кости из тех же итальянских отложений связывали с преондактилем, но их принадлежность обсуждалась и не должна использоваться для достраивания недостающих частей без оговорок.

Краткий профиль

Находка в долине Рио-Сецца

Нандо Буффарини обнаружил тонкую плиту доломита в 1982 году возле Преоне. Руперт Вильд описал находку в 1984 году и назвал вид в честь её первооткрывателя. Номер голотипа – MFSN 1770 в Музее естественной истории Фриули.

Кости первоначально лежали на поверхности плиты, но при подготовке значительная часть костного вещества была утрачена. Исследователи работали с оставшимся естественным отпечатком и слепком. Поэтому такие детали, как границы отдельных костей запястья, приходилось уточнять повторной препарацией и сравнением обеих сторон отпечатка.

В 1998 году Фабио Марко Далла Веккья переописал голотип. Он исправил измерения крыла, подробнее разобрал запястье и пясть и показал, что преондактиль похож на петейнозавра. После этого утверждение, будто преондактиль безусловно является самым примитивным птерозавром, перестало быть надёжным выводом.

Что известно о скелете

У голотипа сохранились части черепа и нижней челюсти, позвоночный столб, элементы плечевого пояса, передних и задних конечностей. Хвост был длинным. Крыловая пясть оставалась короткой по сравнению с более поздними короткохвостыми птерозаврами, а основную длину крыла создавали удлинённый четвёртый палец и его фаланги.

Зубы были небольшими и простыми по форме. Они не образовывали ни фильтрующего гребня, ни мощной дробящей батареи. Такая анатомия совместима с захватом мелких беспозвоночных или другой небольшой добычи, но конкретный рацион по голотипу определить нельзя.

Пропорции конечностей показывают уже полноценного летающего птерозавра. Они не раскрывают, насколько долго он держался в воздухе, как часто садился на деревья и каким способом стартовал. В этом отношении сравнение с австриядактилем показывает разнообразие триасовых форм, а не единую прямую лестницу от «простого» к «современному» крылу.

Спорный второй экземпляр

В 1989 году из доломии Рио-Сецца описали плиту MFSN 1891 с мелкими разобщёнными костями. Их расположение и повреждения интерпретировали как остатки, прошедшие пищеварительный тракт и затем отрыгнутые неизвестной крупной рыбой. Материал первоначально отнесли к Preondactylus.

Позднейшие сравнения сделали это определение менее уверенным. Плита действительно содержит остатки небольшого птерозавра, но плохая сохранность не позволяет надёжно подтвердить род. Поэтому «желудочный комок» интересен как свидетельство попадания птерозавра в пищевую цепь, однако он не должен автоматически расширять диагноз преондактиля.

Среда обитания

Доломия-ди-Форни формировалась в морской обстановке на окраине тропического бассейна Тетиса. Тело небольшого летающего животного могло попасть в воду с острова или побережья и опуститься на дно. Морское захоронение не доказывает, что преондактиль постоянно кормился над открытым морем.

По одному скелету нельзя определить численность вида, сезонные перемещения или социальное поведение. Неизвестны и мягкие ткани головы, окраска, голос и точный контур хвостовой перепонки. Эти части облика на рисунке являются художественной реконструкцией.

Преондактиль входит в каталог птерозавров. Его можно сравнить и с арктикодактилем, другим небольшим позднетриасовым птерозавром, известным по неполному материалу.