Прэшулеридеа: юрская остракода с диагностическим шарниром

Прэшулеридеа (Praeschuleridea) – род юрских остракод, известных по кальцитовым карапаксам и отдельным створкам длиной примерно в половину миллиметра. Снаружи разные виды выглядят гладкими, ямчатыми или ребристыми. Для надёжного определения особенно важно внутреннее строение замка между створками, а не один общий силуэт.

Род включает формы из морских отложений ранней и средней юры Европы. Хорошо документированные серии происходят из Англии, Германии, Польши и Португалии. Мягкое тело, конечности и органы чувств у этих ископаемых не сохранились, зато створки дают подробные сведения о росте, половых различиях и устройстве мышц.

Краткий профиль

Как появился род

Типовой вид Томас Руперт Джонс и Чарльз Дейвис Шерборн описали в 1888 году как Cytheridea subtrigona по среднеюрским остракодам Англии. Раймонд Холмс Бейт выделил Praeschuleridea в 1963 году при исследовании остракод северного Линкольншира и назначил этот вид типовым.

Название рода не означает, что любую створку, похожую на Schuleridea, можно отнести к прэшулеридее. У близких форм сходятся очертания, перекрытие створок и наружная скульптура. Бейт и последующие авторы опирались также на устройство шарнира, внутреннюю краевую зону и мускульные отпечатки.

Типовая P. subtrigona известна из байосских и батских слоёв Англии. Её карапакс сравнительно треугольный, правая створка вытянутее левой, а задний конец заострён. В одной линкольнширской серии длина не превышала примерно 0,4 мм. Более поздние находки из юго-западной Германии расширили региональное распространение вида, но требуют сохранности внутренних признаков для уверенного определения.

Две створки и сложный замок

Карапакс прэшулеридеи состоял из правой и левой створок. У многих видов левая крупнее и перекрывает правую вдоль спинного и брюшного краёв. Контур меняется от угловато-вытянутого до овально-треугольного, а задний конец обычно уже переднего.

Палеогемимеродонтный шарнир сочетает зубчатые концевые участки с более простым средним соединением. У P. lisensis в левой створке имеются сильные концевые ячеистые впадины, соединённые бороздой вдоль короткой гладкой средней планки; правая створка несёт ответные элементы. Именно этот скрытый признак помог авторам подтвердить родовую принадлежность.

На внутренней поверхности у изученных видов видна вертикальная группа из четырёх округлых отпечатков приводящих мышц и отдельный передний отпечаток. Эти мышцы закрывали карапакс. По краям проходят прямые или изогнутые поровые каналы, а на внешней поверхности остаются их отверстия.

Число и расположение пор полезны для различения видов. У польской P. lepida описано около 50–60 радиально расположенных отверстий, включая дугообразный ряд возле мускульного поля. У P. wartae насчитали примерно 25–35 отверстий, рассеянных по средней части створки. Такую разницу нельзя сводить к тому, что одна раковина просто лучше очистилась.

Гладкие и украшенные виды

Наружная поверхность рода не однообразна. P. lepida почти гладкая, но покрыта поровыми отверстиями и несёт валикообразное утолщение у переднего края. P. wartae также гладкая, с узко закруглённым задним концом. У других видов развиты ямки, сетка или рёбра.

Особенно показательна P. lisensis, описанная по верхнекелловейской выборке с побережья Педроган в Португалии. Её поверхность гладкая, контур меняется от субтреугольного до овального, а левая створка сильно перекрывает правую. Голотип – женский карапакс SMF Xe 23204; типовая серия хранится под номерами SMF Xe 23201–23207.

Авторы изучили 1920 взрослых и молодых экземпляров P. lisensis. Это не 1920 полных животных: в счёт входили как закрытые карапаксы, так и раздельные створки. Большая выборка всё же позволила уверенно различить пропорции полов. Самцы были вытянутее и имели длину 0,50–0,60 мм, самки – более округлые, длиной 0,375–0,50 мм.

Рост по сериям створок

Остракода увеличивалась не непрерывным растяжением карапакса, а через линьки. Польская серия P. lepida включает два молодых возраста и взрослую стадию. Измеренный молодой карапакс имел длину около 0,42 мм, следующий – 0,48 мм, взрослый – 0,61 мм. Вместе с размером менялись высота и ширина, поэтому маленькая створка не обязательно принадлежит мелкому виду.

Голотип P. lepida O.IV/102 происходит из среднебайосских слоёв зоны Parkinsonia parkinsoni у Хороня в Польше. Всего было изучено 50 хорошо сохранившихся экземпляров, большинство из них – закрытые карапаксы. Находки того же вида отмечены также в батских слоях региона.

Сравнение закрытых карапаксов с одиночными створками помогает отличать рост от полового диморфизма. Но яйца и мягкотелая молодь внутри прэшулеридеи не описаны. Поэтому устройство выводковой камеры и способ размножения нельзя восстанавливать только по расширенной задней части женской створки.

Почему некоторые определения остаются условными

В тоарских слоях Португалии найдено около 50 экземпляров, похожих на британскую P. pseudokinkelinella. Большинство находок представляют одиночные створки. Их очертания и скульптура меняются, а диагностический шарнир не виден. Авторы обозначили материал как Praeschuleridea cf. pseudokinkelinella и допустили, что в выборке смешаны несколько видов, включая внешне похожую Ektyphocythere.

Такое осторожное обозначение точнее уверенного имени по размытому наружному виду. Похожая трудность возникает у других юрских остракод, включая огмоконху: внутренние края и замок часто несут больше систематической информации, чем гладкий боковой контур. Псевдобитоциприс относится к другой группе и отличается общими пропорциями, но тоже показывает, почему микрофоссилию нельзя определять по размеру без микроскопического изучения створок.

Морская среда и границы палеобиологии

Португальская P. lisensis найдена в мергелях и известняках зоны Peltoceras athleta вместе с аммонитами, брахиоподами, двустворчатыми моллюсками, морскими фораминиферами и другими остракодами. Этот комплекс подтверждает открытую морскую обстановку верхнего келловея. Выше по разрезу условия стали мелководными, переходными и местами неморскими, но переносить эту смену на весь географический и временной диапазон рода нельзя.

Створки показывают, что мышцы закрывали карапакс, а поровые каналы связывали покровы с внешней средой. Они не сохраняют содержимое кишечника или конечности. Питание донной органикой и активное ползание возможны по сравнению с другими подокопидами, однако для прэшулеридеи это не прямое наблюдение.

На обложке научно надёжно показать несколько ископаемых карапаксов под микроскопом: боковой вид, перекрытие створок и отдельно внутреннюю сторону с шарниром и мускульными рубцами. Детальное мягкое животное с усиками и ногами было бы сравнительной реконструкцией. В каталоге древних членистоногих масштаб полезно обозначить так, чтобы доли миллиметра не выглядели как крупная раковина.