Псевдобитоциприс: гладкий остракод каменноугольных и пермских морей

Псевдобитоциприс (Pseudobythocypris) – род ископаемых остракод, микроскопических ракообразных с телом внутри двустворчатого кальцитового карапакса. В породе от животного обычно остаётся гладкая оболочка длиной около половины миллиметра или одна из её створок. Мягкие конечности, органы чувств и кишечник представителей рода не известны.

Надёжные находки охватывают каменноугольный и пермский периоды. Они происходят из разных морских обстановок Северной Америки, Европы и Азии. Поэтому псевдобитоциприс интересен не эффектными шипами, а тем, как по почти неукрашенной микроскопической раковинке различают виды, стадии роста и условия осадконакопления.

Краткий профиль

Почему род получил новое название

Типовой вид сначала назывался Bythocypris pediformis. Рэймонд Шейвер подробно пересмотрел его в 1958 году и выделил род Pseudobythocypris. Название подчёркивало сходство с Bythocypris, но одновременно отделяло палеозойскую форму от рода с иным строением оболочки. Типовым видом Шейвер назначил вид, описанный Джеймсом Найтом в 1928 году из верхнего известняка Форт-Скотт в Миссури.

Переименование было не формальной перестановкой. Шейвер исследовал серию раковинок разного размера и показал, что часть различий объясняется ростом. В опубликованной по его данным последовательности средняя длина створок возрастает примерно от 0,155 мм на ранней распознанной стадии до 0,542 мм на восьмой. Если сравнить только самый маленький и самый большой экземпляры, их легко принять за разные виды.

Род относят к Bairdiocyprididae. Его не следует путать с похожими по названию гладкими остракодами. В частности, баирдиоциприс имеет собственный типовой вид и отдельную историю классификации. Для определения недостаточно увидеть гладкую овальную раковинку: сравнивают контур обоих концов, положение наибольшей высоты, брюшной и спинной края, перекрытие створок и строение задневентральной области.

Оболочка и изменчивость

У псевдобитоциприса карапакс обычно удлинённый, овальный или близкий к нему при взгляде сбоку. Спинной край бывает плавно изогнутым, брюшной – почти прямым либо слабо вогнутым. Передний и задний концы различаются степенью округлости. Одна створка немного перекрывает другую по свободному краю.

Так выглядит общий план, но не единый точный силуэт для каждого вида. У позднепермского Pseudobythocypris eichenbergi из Польши карапакс слабо вздут, передний конец узко и косо округлён, задний – шире, а поверхность гладкая. Голотип IG 7680/85/O имеет длину 0,504 мм, высоту 0,252 мм и ширину 0,224 мм. Описание основано примерно на двухстах хорошо сохранившихся карапаксах, поэтому автор смогла отделить устойчивые признаки от индивидуальной изменчивости контура.

Позднепермские экземпляры из китайского разреза Дунпань показывают другой вариант. Шесть створок и три карапакса, сопоставленные с P. procera, имели длину 0,31–0,50 мм. Наибольшая высота приходилась перед серединой, задняя часть была ниже, чем у американского материала сравнения. Ещё семь створок и два карапакса были оставлены как P. cf. centralis: сходство признали, но не сочли достаточным для безусловного видового определения.

Осторожные обозначения aff., cf. и вопросительный знак важны. Гладкая поверхность даёт меньше очевидных ориентиров, чем рёбра или крупные шипы. Деформация породы, неполный край и неизвестная стадия роста могут создать ложное различие. Так, карбоновый Pseudobythocypris? amsdenensis из Вайоминга известен по повреждённому каменному слепку, который, возможно, даже не является первоначально изображённым экземпляром. Поэтому его родовое положение оставлено под вопросом.

Где и когда встречался псевдобитоциприс

Консервативный диапазон рода простирается от миссисипия до перми. Это не означает, что один вид существовал более ста миллионов лет. За названием скрываются разные виды, разделённые временем и древними морскими бассейнами.

Типовой P. pediformis известен из пенсильванских и нижнепермских отложений центральной части США. В раннепермских комплексах он встречался в прибрежных терригенных осадках. Исследование известняков Канзаса показало, что вид, обычный в таких породах, был сравнительно редок в криптоводорослевых известняках. Это говорит о связи распределения с грунтом и обстановкой, но не позволяет назвать единственную предпочитаемую глубину.

В поздней перми псевдобитоциприсы жили и в других условиях. Китайские створки из Гуанси извлечены из кремнистых и глинистых пород глубоководного разреза непосредственно перед пермско-триасовой границей. Польский P. eichenbergi происходит из цехштейновых циклотем PZ2 и PZ3. В раннем пенсильвании Японии из формации Нагаива в 2023 году описаны сразу три новых вида рода. Такое распределение показывает географическое разнообразие, но не превращает форму карапакса в универсальный указатель глубины.

Единичные триасовые экземпляры тоже называли Pseudobythocypris?. Авторы работы по формации Шублик на Аляске прямо поставили вопросительный знак и написали лишь о возможном продлении диапазона до позднего триаса. Тонкостенный гладкий карапакс сам по себе не подтвердил принадлежность. Поэтому уверенно говорить, что род пережил пермско-триасовый кризис, нельзя.

Как рос остракод

Остракоды увеличиваются не растяжением готовой оболочки, а последовательными линьками. После каждой линьки новая створка больше предыдущей. Выборка P. pediformis позволила распознать несколько размерных классов, соответствующих стадиям роста. Отношение длины и высоты менялось не строго одинаково, но скачки размеров образовывали последовательность, которую трудно объяснить случайной смесью взрослых особей.

Такой материал предупреждает о двух ошибках. Россыпь створок не равна числу погибших животных, поскольку часть оболочек была сброшена при линьке. Кроме того, крупная створка и маленькая створка сходного контура не обязательно принадлежат разным видам. Для проверки нужны большая выборка, статистика размеров и признаки, которые меняются согласованно.

Что можно узнать о жизни

Положение створок в морских осадках и состав сопутствующей микрофауны связывают большинство находок с донными сообществами. Это обоснованный вывод о среде, но не наблюдение за живым животным. Карапаксы могли переноситься течением после линьки или смерти, а виды рода встречались в неодинаковых фациях.

Рацион не установлен. У псевдобитоциприса не найдены пищевые остатки в кишечнике или сохранившиеся ротовые придатки. Сбор мелких органических частиц можно предполагать по аналогии с другими остракодами, но нельзя выдавать за доказанное питание рода. То же ограничение действует для формы ног, усиков и глаз. Даже близкая по общему облику акратия не служит готовой моделью мягкого тела псевдобитоциприса.

Что показывать на реконструкции

Прямо известны размеры, контур, выпуклость и смыкание кальцитовых створок. Наиболее надёжное изображение – увеличенный ископаемый карапакс в породе или серия створок в нескольких проекциях. Масштаб должен быть понятен: объект длиной около половины миллиметра на обложке неизбежно показан сильно увеличенным.

Полное живое животное не опиралось бы на находку самого Pseudobythocypris. Усики, ноги, щетинки, глаза и окраска стали бы сравнительной или художественной частью. Для обзора в каталоге древних членистоногих честнее оставить створки закрытыми и не дорисовывать неизвестные придатки.