Плагиоскутум – плоский темноспондил триасовой России

Плагиоскутум (Plagioscutum) – род плагиозавридных темноспондилов из среднего триаса Восточной Европы и Прикаспия. Михаил Шишкин установил его в 1986 году, а подробное описание типового вида P. ochevi появилось в следующем году. Известные кости разобщены, поэтому привычный образ крайне плоской широкоголовой амфибии опирается не на один полный скелет, а на сравнение с лучше изученными родственниками.

Название указывает на характерный щитообразный облик черепной крыши. В род включали два вида: российский Plagioscutum ochevi и прикаспийский P. caspiense из Казахстана. Их стратиграфическое положение и различия важны для истории плагиозаврид, но полнота материала не позволяет восстановить каждую деталь внешности.

Краткий профиль

Виды и геология находок

Типовой P. ochevi происходит из Донгузской свиты Южного Приуралья. Эти отложения обычно относят к ранней части среднего триаса. Вид назван в честь палеонтолога Виталия Очёва, много работавшего с пермскими и триасовыми позвоночными региона.

Второй вид, P. caspiense, описан по материалу из Индерской свиты западного Казахстана. На его костях отмечали более выраженную пустулообразную скульптуру, тогда как у P. ochevi рисунок поверхности характеризовали как более червеобразный. Индерский комплекс считали более молодым и более производным, но точная корреляция свиты обсуждалась: оценки доходили до позднего ладина, а палинологические данные давали иные варианты.

Разница в возрасте не сводится к формальности. Если индерская форма действительно моложе, изменения скульптуры и пропорций могут отражать эволюцию линии. Если корреляция ошибочна, тот же набор признаков придётся объяснять географической изменчивостью или более сложной систематикой.

Что сохранилось

Плагиоскутум известен по частям черепной крыши, элементам основания черепа, позвонкам и костям плечевого пояса. Связанного скелета, который позволил бы проверить все пропорции, нет. Отдельные элементы осевого скелета включали в исследования атланто-аксиального комплекса темноспондилов, но такие сравнения не превращают фрагмент в полный портрет животного.

Кости плечевого пояса демонстрируют сочетание признаков, которое считали промежуточным или сравнительно примитивным среди плагиозаврид. Покровные кости были хорошо окостеневшими и скульптированными. Точная ширина головы, положение глаз и контур туловища в реконструкциях в значительной мере взяты у близких родов.

Для сравнения, немецкий плагиостернум представлен более информативным материалом и помогает понять общий план группы. Однако переносить его признаки на плагиоскутума один к одному нельзя: плагиозавриды различались строением черепной крыши и посткраниального скелета.

Родство внутри плагиозаврид

Плагиозавриды входили в темноспондилов, большую вымершую радиацию амфибий и близких к ним четвероногих. Они отличались чрезвычайно широкими плоскими черепами, массивным плечевым поясом и сильной специализацией к воде. Плагиоскутум занимает место среди этих форм, но его положение меняется при добавлении новых признаков и переоценке фрагментов.

Современные филогенетические работы исследуют, как внутри группы неоднократно изменялись покровные кости и отверстия черепа. Для фрагментарного рода отсутствие кости может означать и настоящий эволюционный признак, и простую утрату части образца. Поэтому диагноз должен учитывать сохранность, а не только список наблюдаемых элементов.

Похожий по времени тупилакозавр принадлежал другой ветви темноспондилов. Сходство водного образа жизни не делает его близким родственником плагиоскутума.

Образ жизни: данные и аналогии

У родственных плагиозаврид тяжёлый скелет, широкая голова и редуцированные возможности наземного движения согласуются с постоянной жизнью в воде. Их часто реконструируют как донных хищников, ожидавших добычу и быстро раскрывавших широкую пасть. Функциональные исследования лучше сохранившихся родов поддерживают такую модель.

Для самого плагиоскутума это вывод по родству и сохранившимся костям, а не результат анализа полного скелета. Он, вероятно, питался рыбой и другими водными животными подходящего размера. Содержимое желудка, следы укусов на добыче и собственные личинки рода не описаны.

Среднетриасовые водоёмы Восточной Европы были частью восстанавливавшихся после пермского кризиса экосистем. В них сосуществовали разные темноспондилы, рыбы и водные рептилии. Разделение добычи между плагиоскутумом и соседними хищниками реконструируется по строению, а не по прямым пищевым цепочкам.

Размер и внешний вид

Надёжной полной длины для рода нет. Размер отдельных костей показывает амфибию среднего масштаба среди темноспондилов, но формула перевода фрагмента черепа в длину тела зависела бы от выбранного родственника. Число, полученное без связанного скелета, создало бы ложную точность.

На иллюстрации показано плоское тело у дна, характерное для плагиозаврид. Очертание головы и положение конечностей основаны на групповых аналогиях. Цвет, мягкие ткани, рисунок кожи и сцена охоты художественны. Скульптура костей находилась под покровами и не обязательно повторялась на поверхности кожи как жёсткая мозаика.

В каталоге древних амфибий плагиоскутум представляет отдельную восточноевропейскую линию. Его не следует смешивать с раннетриасовым сиртозухом, который имел другой тип черепа и принадлежал к иной группе стереоспондилов.