Тупилакозавр – водный темноспондил раннего триаса

Тупилакозавр (Tupilakosaurus) – небольшой вытянутый темноспондил из группы двинозавров. Его находки происходят прежде всего из нижнетриасовых отложений России и Гренландии. Род жил уже после крупнейшего пермского массового вымирания, а не в середине пермского периода, как иногда указывают упрощённые списки.

В каталоге древних амфибий тупилакозавр показывает одну из водных линий, быстро распространившихся в пресноводных системах раннего триаса.

Краткий профиль

Открытие и география

Tupilakosaurus wetlugensis известен из раннетриасовых слоёв России, а T. heilmani назван по материалу из Гренландии. Находки в столь удалённых районах показывают широкое распространение родственной водной фауны в северных частях Пангеи.

Эйгил Нильсен установил род по гренландскому T. heilmani в 1954 году; вид назван в честь Герхарда Хайльманна. Российский T. wetlugensis был описан позднее. Оба вида сравнивают по черепным фрагментам и позвоночнику, но сохранность материала неодинакова и не даёт двух равно полных скелетов.

Из поздней перми Южной Франции описан более древний тупилакозаврид, обладавший сходным типом позвонков. Он помогает проследить происхождение группы до границы перми и триаса, но не превращает сам род Tupilakosaurus в пермское животное.

Французский экземпляр состоит из 14 сочленённых предхвостовых позвонков, девять из которых сохраняют почти полные нервные дуги. Пояса конечностей отсутствуют. Низкая степень окостенения дуг указывает на молодую особь длиной около 20 см, но это отдельный тупилакозаврид, не один из двух видов Tupilakosaurus.

Позвоночник из двойных элементов

Главная анатомическая особенность тупилакозавридов – диплоспондильные позвонки. В одном сегменте позвоночного столба участвовали два дискообразных элемента, интерцентр и плевроцентр. Такая конструкция создавала длинный гибкий позвоночник, хорошо подходивший для волнообразного плавания.

У французского родственника оба центра были почти равными, цилиндрическими и вогнутыми с обеих сторон, а нервная дуга охватывала сегмент сверху. Сравнение направления отростков и положения рёбер показывает, что одного слова «диплоспондилия» недостаточно для определения рода. Детали конструкции различались внутри семейства.

Этот признак особенно полезен при определении разобщённых находок. Однако сходная деталь могла появляться в близких линиях, поэтому учитывают также дуги позвонков, рёбра и строение черепа. Родственный тримерорахис был водным двинозавром, но отличался анатомией позвоночника и жил раньше.

Череп и тело

Череп был широким и уплощённым, с небольшими зубами по краям челюстей. Туловище оставалось длинным, конечности – маленькими, а хвост служил основным движителем. Полный внешний контур хвостовой плавниковой складки не сохраняется, хотя водная специализация делает её вероятной.

Крупным хищником вроде капитозавров тупилакозавр не был. Его размеры и зубы соответствуют охоте на мелкую рыбу, личинок и водных беспозвоночных. Точные значения длины различаются у экземпляров и не должны выводиться только из одного позвонка.

Угреобразное плавание является биомеханическим выводом из длинного позвоночника, малых конечностей и последовательности сегментов. Оно не означает родства с угрями и не показывает скорость. Следов мышц и непрерывного контура хвостовой складки у рода нет.

Жизнь после пермского кризиса

Раннетриасовые пресноводные экосистемы восстанавливались после массового вымирания. В них сохранялись сравнительно простые пищевые сети и нестабильные условия. Водные темноспондилы оказались среди заметных позвоночных этих сообществ.

Тупилакозавр мог кормиться в толще воды и у дна, изгибая тело при плавании. В тех же широких раннетриасовых комплексах жили другие темноспондилы, включая более наземно способного ангузавра. Конкретное совместное обитание необходимо подтверждать для каждой формации отдельно.

Реконструкция

На обложке тупилакозавр изображён стройным водным животным с плоской головой, маленькими конечностями и хвостовой складкой. Общий силуэт основан на скелете и механике позвоночника. Окраска и мягкий край хвоста художественны. Наружные жабры не показаны у взрослой особи, поскольку их постоянное сохранение для рода не доказано.