Пицеоэрпетон – крупная саламандра на рубеже мела и палеогена

Пицеоэрпетон (Piceoerpeton) – род крупных хвостатых земноводных Северной Америки. Два вида известны из разных эпох: Piceoerpeton naylori происходит из самого конца мела, а Piceoerpeton willwoodense – из раннего эоцена. Между ними лежит граница массового вымирания.

В каталоге древних амфибий пицеоэрпетон помогает проследить смену саламандровых сообществ от маастрихта к палеогену.

Краткий профиль

Находки и виды

Piceoerpeton naylori описан по материалу формаций Ланс и Хелл-Крик, сформировавшихся непосредственно перед концом мелового периода; часть материала могла заходить в ранний палеоцен. Более крупный P. willwoodense известен из позднего палеоцена и раннего эоцена, включая находки формации Уиллвуд.

Первоначально позднемеловые атланты осторожно определяли как близкие к третичному виду, поскольку они были меньше, но отличались лишь тонкими деталями. Последующая ревизия выделила P. naylori. Другие части скелета не всегда удаётся уверенно связать с конкретными атлантами из тех же сборов.

Сравнение атлантов показало не только различие размеров, но и тонкие особенности суставных поверхностей. Меловой вид в среднем меньше, однако диагноз нельзя свести к величине: молодая особь крупного вида тоже могла иметь маленькие кости.

У атланта оценивают взаимное положение парных передних суставных площадок, центрального отростка и нервной дуги. Износ или сжатие может изменить контур поверхности. Надёжный диагноз поэтому строят на повторяющемся сочетании признаков в серии, а не на одной необычной кости.

Атлант и позвоночник

Атлант – первый шейный позвонок, соединяющий позвоночник с черепом. У саламандр он несёт парные суставные поверхности и центральный отросток. Его форма часто сохраняет важные таксономические признаки, поэтому даже отдельная кость может быть информативной.

Остальные позвонки указывают на вытянутое туловище и хвост. Крупные элементы P. willwoodense принадлежат одной из наиболее больших саламандр своего сообщества. Точную общую длину без целого скелета оценивают осторожно.

Иногда для рода приводят длину до 1,8 м, но это сравнительная реконструкция крупного эоценового вида, а не размер сочленённого экземпляра. Её нельзя переносить на меньшего P. naylori. Неизвестны также точное число туловищных позвонков и форма мягкой хвостовой складки.

Спорное родство

Пицеоэрпетон традиционно помещали в Scapherpetontidae вместе с скаферпетоном. Однако филогенетические анализы показали, что такое семейство в прежнем составе может не быть естественной единой ветвью. Положение рода меняется в зависимости от набора признаков и таксонов.

В некоторых анализах Piceoerpeton naylori оказывается рядом с сиреновыми, а весь род занимает неопределённое место в окружении Proteidae и Amphiumidae. Это не означает, что он уже был современной сиреной или амфиумой. Речь идёт о проверяемых вариантах родства при неполных данных.

Среда и образ жизни

Формации Ланс и Хелл-Крик сохраняют речные и пойменные сообщества конца мела. Формация Уиллвуд отражает тёплые раннеэоценовые поймы и русла. В обоих случаях крупная саламандра могла использовать постоянные водоёмы и влажные укрытия.

На некоторых палеоценовых костях пицеоэрпетона отмечены зоны роста, которые связывают с сезонностью климата. Такие линии показывают периодическое замедление роста кости, но не дают готового календарного возраста без модели. Они также не доказывают ежегодную спячку конкретного животного.

Пропорции позвоночника согласуются с водным или полуводным образом жизни. Вероятной добычей были беспозвоночные и мелкие позвоночные. Более крупный хаброзавр имел специализированные челюсти и показывает, что североамериканские саламандры различались не только размером.

Реконструкция

На обложке показан крупный пицеоэрпетон в пресной воде. Вытянутое тело и сравнительно небольшие конечности соответствуют известным хвостатым. Голова, высота хвоста, окраска и поверхность кожи восстановлены сравнительно: полного сочленённого скелета с мягкими тканями нет.