Фолидозавр: длинномордый хищник раннего мела

Фолидозавр (Pholidosaurus) – длинномордый крокодиломорф раннего мела Европы. Он дал название семейству Pholidosauridae, куда в разных классификациях включали целый ряд полуводных форм с узкими челюстями.

Сам род известен значительно хуже некоторых знаменитых «фолидозавридов». Его основу составляют черепа из Германии и Англии, а не полный скелет. Поэтому точные размеры тела, форма конечностей и образ жизни часто восстанавливаются по родственникам.

Краткий профиль

Северогерманская находка

Герман фон Мейер назвал P. schaumburgensis в 1841 году по черепному материалу из песчаников Бюккебурга в Нижней Саксонии. Эти слои относятся к северогерманскому Wealden и формировались в раннемеловой прибрежной равнине с озёрами, реками и лагунами.

Исторические экземпляры происходят из старых карьеров, где сведения о точном горизонте нередко записывали кратко. Матрица и сопутствующая фауна помогают уточнить возраст, но не позволяют восстановить место каждой кости до метра.

Английский P. purbeckensis основан на черепе из пурбекских отложений Дорсета. Его положение внутри рода обсуждалось, поскольку длинные морды независимо возникали у нескольких неозухий.

Узкая пасть

Ростр был вытянутым и сравнительно узким. Вдоль краёв располагалось много конических зубов, пригодных для захвата скользкой добычи. Челюсти не образовывали широкую мощную морду, характерную для дробления крупных костей.

Наружные ноздри находились у конца морды, глазницы – далеко позади. Вторичное нёбо отделяло дыхательный проход от ротовой полости и позволяло удерживать добычу, продолжая дышать через ноздри у поверхности.

Точный профиль ростра зависит от деформации черепа. Плоское сдавливание может визуально расширить или сузить кости, поэтому реконструкции сравнивают швы обеих сторон.

Зубы и питание

Зубы были острыми, слегка изогнутыми и не имели широких дробящих коронок. Они создавали частую «ловушку», из которой рыбе трудно выскользнуть. Рыбоядность поэтому представляет сильную функциональную гипотезу.

Однако фолидозавр мог хватать и других небольших позвоночных или беспозвоночных. Нет опубликованного желудочного содержимого, позволяющего ограничить рацион одной группой.

Следы износа и поломки показывают нагрузку на зубы, но отдельный сломанный кончик не доказывает охоту на крупную бронированную добычу. Зубы регулярно заменялись.

Тело и броня

Фолидозавр сохранял спинной панцирь из костных щитков. Остеодермы лежали рядами в коже и укрепляли туловище. Это отличало его от полностью морских метриоринхидов, утративших тяжёлую броню.

Конечности и хвост самого рода известны неполно. Вероятно, он плавал боковыми движениями хвоста, а лапы использовал для управления и передвижения по суше. Степень водной специализации нельзя измерить без связанного посткраниального скелета.

Гигантский саркозух и позднемеловой терминонарис традиционно включались в широкое семейство фолидозаврид. Они не являются взрослыми или географическими формами Pholidosaurus и заметно отличаются черепом и временем жизни.

Пресная вода или побережье

Отложения Wealden объединяют речные, озёрные, болотные и лагунные среды. Поэтому одно слово «морской» или «пресноводный» слишком упрощает образ жизни фолидозавра.

Он мог охотиться в каналах, эстуариях и мелководных водоёмах, перемещаясь между участками. Нахождение рядом с морскими организмами не доказывает постоянную жизнь в открытом море, а соседство с наземными растениями не делает его сухопутным хищником.

Окаменелости встречаются вместе с рыбами, черепахами, динозаврами и другими крокодиломорфами. Такое сообщество собиралось осадком из разных микросред, поэтому не все животные обязательно встретились при жизни.

Систематические споры

Pholidosauridae долго определяли по длинной морде и некоторым деталям черепа. Кладистические анализы показали, что состав семейства меняется: отдельные роды могут располагаться ближе к дирозавридам или другим неозухиям.

Название Pholidosaurus остаётся привязанным к типовому P. schaumburgensis, даже если широкое семейство окажется составным. Для определения нового фрагмента недостаточно одной узкой челюсти: нужны контакты костей, нёбо и область вокруг глазниц.

Это был крокодиломорф, но не представитель современного рода крокодилов. Современные Crocodylia возникли позже.

Размер без догадки

В популярных источниках встречаются длины от нескольких метров и выше. Полного скелета с сохранённым позвоночником нет, поэтому точная цифра зависит от сравнения с родственниками.

Череп указывает на животное среднего или крупного размера, но пропорции головы и тела у длинномордых крокодиломорфов различались. Безопаснее не назначать массу и длину до десятых.

Границы реконструкции

Надёжно можно показать длинную узкую морду, конические зубы, низкое тело, хвост и спинные остеодермы. Положение ноздрей и глаз также задаётся черепом.

Рисунок кожи, цвет глаз, точная высота хвоста и способность долго находиться в море неизвестны. Сцены групповой охоты или заботы о потомстве не подтверждены находками.

Обзор входит в каталог древних крокодиломорфов.