Фолидофорус: ранняя костистая рыба со старым сборным именем

Фолидофорус (Pholidophorus) – род небольших лучепёрых рыб позднего триаса, близких к ранней истории костистых рыб. В старой литературе этим названием снабжали множество похожих мезозойских скелетов от триаса до мела. Современная ревизия резко сузила род.

Типовой P. latiusculus известен хуже, чем некоторые виды, когда-то ему приписанные. Поэтому популярный «идеальный фолидофорус» нередко соединяет признаки разных родов. Надёжный обзор должен опираться на неотип и ограниченный материал типового вида.

Краткий профиль

Почему понадобился неотип

Луи Агассис назвал P. latiusculus в 1832 году, но не назначил единственный голотип. В 1966 году Орвар Нюбелин выбрал Innsb. F.123 в качестве неотипа. Это почти полный, но плохо сохранившийся скелет на плите и контрплите, причём одна часть разбита на три фрагмента.

Неотип несёт старые этикетки с двумя разными названиями, что отражает запутанную историю коллекции. Другие экземпляры также неполны, а некоторые пары плит с одинаковыми номерами в действительности принадлежат разным рыбам.

Слабая сохранность критична: типовой вид задаёт смысл названия всего рода и семейства. Если его признаки нельзя прочитать, сравнение с десятками «фолидофорусов» из других мест становится ненадёжным.

Ревизия старой корзины

В XIX и XX веках к Pholidophorus относили мелких рыб сходной веретенообразной формы с ромбической чешуёй. Название охватывало разные геологические эпохи и анатомические планы.

Глория Арратия в ревизии 2013 года заново исследовала череп, чешую и каналы боковой линии. В узком роде сохранились P. latiusculus и лучше представленный P. gervasuttii. Многие прежние виды получили новые родовые названия.

Знаменитый юрский «Pholidophorus bechei» оказался ближе к кроновой группе костистых рыб и был выделен как Dorsetichthys. Его подробный череп нельзя использовать для заполнения пробелов в анатомии типового фолидофоруса.

Маленькое тело в чешуйчатой броне

Известные экземпляры P. latiusculus достигали примерно 85 мм общей длины. Тело было вытянутым, умеренно высоким и заканчивалось раздвоенным хвостовым плавником. Спинной и анальный плавники располагались в задней половине тела.

Ромбические чешуи соединялись плотными краями и были покрыты тонким слоем ганоина. Такой покров защищал тело, но оставался тяжелее и жёстче тонких циклоидных чешуй большинства современных костистых рыб.

Чешуя не превращала рыбу в медлительного бронированного обитателя дна. Веретенообразное тело и хвост подходят для плавания в толще воды. Точная скорость, глубина и размер стаи по плиточному скелету не определяются.

Череп и боковая линия

Кости черепа также несли тонкий ганоиновый покров. Верхняя челюсть могла двигаться относительно соседних костей, но современный выдвижной рот ещё не был полностью сформирован.

Особое значение имеет предкрышечная кость. Через неё проходил сенсорный канал с примерно 14 короткими ответвлениями. Система боковой линии воспринимала движение воды и помогала ориентироваться возле препятствий и других животных.

У типового вида нет длинных конических зубов, которые ему приписывали по лучше известному Dorsetichthys. Зубной аппарат сохранился недостаточно, поэтому точный способ захвата пищи остаётся неизвестным.

Место в эволюции костистых рыб

Pholidophoridae входят в стволовую часть Teleostei: они ближе к современным костистым рыбам, чем многие более древние лучепёрые, но находятся вне группы, объединяющей всех живых телеостов.

Сочетание ганоидной чешуи и новых черепных сочленений показывает мозаичную эволюцию. Нельзя назвать фолидофоруса прямым предком каждой современной рыбы. Он представляет боковую ветвь рядом с ранними этапами этой огромной радиации.

Более поздний лептолепис имел иной набор признаков и тоньше покрытие тела. Паралбула жила намного позже и известна прежде всего по специализированным глоточным зубным пластинам.

Среда обитания

Триасовые фолидофориды найдены в морских и лагунных известняках Альп. Тонкий осадок захоранивал небольших рыб целиком и сохранял контур чешуйного покрова.

Положение плавников и форма тела позволяют считать P. latiusculus активным пловцом. Мелкие беспозвоночные и планктонная добыча возможны для рыбы такого размера, но желудочное содержимое типового материала не даёт прямого списка.

Скопление многих рыб на одной плите может отражать массовую гибель, перенос течением или длительное накопление. Оно не всегда доказывает постоянную стаю.

Что допустимо на реконструкции

Можно уверенно показать небольшое веретенообразное тело, ромбические чешуи и раздвоенный хвост. Относительное положение плавников также опирается на скелеты.

Цвет чешуи, полосы, блеск и форма мягких краёв плавников не сохранились. Особенно важно не копировать крупную голову и зубы видов, исключённых из рода.

Обзор включён в каталог древних рыб, но историческая категория статьи не означает палеозойский возраст: сам род жил в мезозое, в позднем триасе.