Пелонеустес: калловейский плиозавр с вытянутой узкой мордой

Пелонеустес (Peloneustes philarchus) – плиозаврид средней юры, один из самых многочисленных крупных морских рептилий Оксфордской глины Англии. В отличие от гигантских поздних плиозавров он имел сравнительно небольшое тело, умеренно короткую шею и длинный низкий череп с узкой мордой. Многочисленные конические зубы подходили для захвата рыбы и головоногих, но прямой список добычи не сохранился.

Род известен по десяткам черепов и частичных скелетов. В пересмотре 2011 года только 21 экземпляр удалось уверенно отнести к P. philarchus. Другие кости, традиционно подписанные как Peloneustes, принадлежат отдельным или неопределимым плиозаврам.

Краткий профиль

От Plesiosaurus к Peloneustes

Гарри Сили в 1869 году назвал вид Plesiosaurus philarchus. Ричард Лидеккер в 1889 году выделил род Peloneustes. Позднее к нему присоединяли несколько видов и разновидностей по форме морды и размерам.

Пересмотры XX и XXI веков сократили состав до одного признанного вида. Pliosaurus evansi и разновидность spathyrhynchus сочли синонимами либо недиагностичными историческими назначениями, а часть французского материала оказалась другой формой. Поэтому современный пелонеустес – не сборная корзина всех небольших узкомордых плиозавров.

Голотип CAMSM J.46913 необычно информативен. Он включает нижнюю челюсть, переднюю часть морды, зубы, комплекс первых шейных позвонков, ещё 66 позвонков, фрагменты рёбер, плечевого и тазового поясов, плечевые и бедренные кости, элементы запястья, предплюсны и фаланги.

Череп и зубной ряд

Череп был длинным и низким, а задняя часть заметно выше узкой морды. Хорошо сохранившийся необжатый экземпляр показал, что прежние реконструкции делали голову слишком широкой: большинство черепов сплющено породой сверху вниз.

В предчелюстной кости располагалось шесть зубов. Верхняя челюсть несла 30–31 зубную позицию, нижняя – 36–44. Первые увеличенные зубы образовывали захватывающий участок, но морда не расширялась в огромную розетку. Симфиз нижней челюсти включал 13–15 пар зубов и был приподнят на узкой платформе – единственный диагностичный признак, не встречающийся в таком виде у других плиозавридов.

Коронки имели круглое сечение и продольные гребни. Они прокалывали и удерживали добычу, а не разрезали её пильчатым краем. Вариации числа зубов между особями считаются нормальной изменчивостью и не требуют выделять новый вид.

Шея, корпус и ласты

Шея была короче, чем у длинношеих плезиозавров, но не исчезла. Туловище оставалось компактным, а четыре конечности превратились в ласты. Плечевые и бедренные кости приводили широкие гребные поверхности в движение, тогда как многочисленные фаланги находились внутри цельного мягкого контура.

Пелонеустес двигался «подводным полётом», создавая тягу всеми четырьмя ластами. Конкретная синхронизация передней и задней пары моделируется по суставам и гидродинамике. Следы движения в ископаемом материале не записаны.

По размерам он уступал наиболее крупным плиозавридам. Это не молодая особь одного из гигантских родов: строение симфиза, зубных рядов и черепных костей показывает самостоятельный род.

Оксфордская глина и сохранность

Пачка Peterborough формировалась на дне тёплого эпиконтинентального моря. Мягкие глины сохранили многочисленных плезиозавров, ихтиозавров, морских крокодиломорфов, рыб, аммонитов и белемнитов. Кирпичные карьеры вокруг Питерборо дали богатые музейные коллекции.

Кости часто сплющены давлением осадка. Исследователь должен отделить исходную форму от деформации. Трёхмерный череп NHMUK R4058 стал основой более узкой реконструкции, а экземпляры с хорошо сохранившимся нёбом уточнили внутренние контакты костей.

Изобилие находок не означает совместную гибель стаи. Материал собирали из разных карьеров и горизонтов на протяжении десятилетий.

Питание без готового меню

Узкая морда и многочисленные конические зубы создавали быстрый захват. Вероятная добыча включала рыбу, кальмароподобных головоногих и небольших морских рептилий. Но форма зуба показывает механическую возможность, а не конкретный объект каждого укуса.

Пелонеустеса иногда называют специалистом по белемнитам. Такая пища возможна, однако доказанного желудочного содержимого, позволяющего ограничить рацион только ими, нет. Он отличался от более массивного симолеста, чья короткая и широкая голова выдерживала иные нагрузки.

Хауффиозавр жил раньше и сочетал другой набор пропорций. Внешнее сходство узкомордых плиозавров не делает их одним родом.

Рост и изменчивость

Признаки некоторых черепных швов меняются с размером. Открытая граница отдельных костей, размеры выступов затылка и отверстие нёба у молодых особей могут выглядеть иначе, чем у взрослых. Пересмотр 2011 года не счёл эти различия основанием для новых видов.

Черепа уверенно отнесённых экземпляров различаются примерно от 60 до 78,5 см. Общую длину оценивают по сравнительно полным скелетам, но мягкий хвост и промежутки между позвонками создают погрешность. Значение около 3–4 м разумнее точной цифры до сантиметра.

Границы реконструкции

Костный череп, зубные ряды и значительная часть скелета известны хорошо. Надёжная реконструкция должна сохранять узкую голову, умеренную шею и четыре ласта. Цвет, рисунок кожи, половой диморфизм и социальное поведение неизвестны.

Пелонеустес был морской рептилией, а не динозавром и не китом. Его обзор включён в каталог древних морских рептилий.