Патаготитан: гигантский титанозавр из Патагонии

Патаготитан (Patagotitan) – род гигантских растительноядных завроподов из группы титанозавров. Он жил на территории современной аргентинской Патагонии в конце альбского века раннего мела, примерно 101,6 млн лет назад. Род известен по остаткам как минимум шести особей, найденным на ранчо Ла-Флеча в провинции Чубут.

Патаготитан важен не только из-за огромных размеров. Его находки заметно полнее, чем материал многих других сверхкрупных титанозавров, поэтому они позволяют изучать строение позвоночника и конечностей, оценивать массу и обсуждать эволюцию гигантизма. При этом утверждение, что это бесспорно крупнейший динозавр в истории, остаётся слишком категоричным: разные методы дают разные результаты, а сравниваемые гиганты часто известны по неполным и не совпадающим частям скелета.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Patagotitan образовано от «Патагония» и слова «титан», отсылающего к силе и огромным размерам животного. Видовой эпитет mayorum дан в честь семьи Майо, владельцев ранчо Ла-Флеча, которая помогала исследователям во время полевых работ.

В начале 2010-х годов крупную кость на ранчо заметил работник хозяйства Аурелио Эрнандес. О находке сообщили сотрудникам Палеонтологического музея Эхидио Ферульо. Последующие многосезонные раскопки дали большое собрание костей завропода. До формального описания животное часто называли просто гигантским титанозавром из Патагонии. В 2017 году Хосе Луис Карбальидо и соавторы установили новый род и вид Patagotitan mayorum.

Находки происходят из верхней части формации Серро-Барсино, обычно уточняемой как пачка Серро-Кастаньо. Радиометрическое датирование вулканического материала ограничило возраст слоя величиной около 101,62 млн лет. Это поздний альб, то есть заключительная часть раннего мелового периода.

Современная классификация

Патаготитан относится к завроподам и к Titanosauria – чрезвычайно разнообразной меловой группе длинношеих четвероногих растительноядных динозавров. В первоначальном филогенетическом анализе род оказался внутри Eutitanosauria и Lognkosauria, рядом с аргентинозавром. В более поздних матрицах патаготитан обычно сохраняет положение среди крупных южноамериканских титанозавров, но точная последовательность ответвлений меняется.

В современной классификации динозавров его нередко включают также в Colossosauria. Однако границы Colossosauria, Lognkosauria и Lithostrotia зависят от выбранных определений, набора признаков и состава анализируемых таксонов. Поэтому надёжнее формулировать вывод так: патаготитан бесспорно является титанозавром, а его более узкое положение среди логнкозавров и колоссозавров хорошо поддерживается, хотя детали родства с аргентинозавром, пуэртазавром и другими гигантами ещё обсуждаются.

Виды рода и спорные названия

В роде признан один вид – Patagotitan mayorum. Другие виды к нему не относили, и общепринятых младших синонимов у названия нет. Все завроподовые кости из типового местонахождения были объединены авторами описания в один таксон потому, что повторяющиеся элементы почти не различались по форме, имели небольшую разницу в размерах и в нескольких случаях сохраняли одинаковые диагностические признаки.

Такое объединение обосновано лучше, чем попытка назвать каждый частичный скелет отдельным видом, но оно всё же зависит от интерпретации местонахождения. Слово «титанозавр», которым находку обозначали до 2017 года, было не прежним научным названием, а неформальным указанием на группу. В атласе видов динозавров патаготитана следует представлять как род с единственным установленным видом, а не как несколько видов гигантов из одной костеносной площадки.

Какие окаменелости найдены

Голотип MPEF-PV 3400 представляет одну особь. Он включает три шейных позвонка, семь спинных позвонков, шесть передних хвостовых позвонков, три гемальные дуги, рёбра, обе грудинные пластины, правый лопаточно-коракоидный комплекс, обе лобковые кости и два бедра. Это не полный скелет, но для сверхкрупного титанозавра набор исключительно информативен.

Второй частично связанный скелет MPEF-PV 3399 содержит шесть задних шейных, четыре спинных, один передний и шестнадцать более задних хвостовых позвонков, рёбра, гемальные дуги, кости левого предплечья, части таза и левое бедро. К паратипам также отнесены отдельный зуб, хвостовой позвонок, плечевые и бедренные кости и две неполные малоберцовые кости. Совокупность материала показывает минимум шесть особей примерно сходного размера.

Череп, полная шея, значительная часть хвоста, кисти и стопы не найдены в достаточной полноте. Поэтому музейные скелетные монтажи являются составными: реальные кости нескольких особей дополняются слепками сохранившихся деталей и моделями отсутствующих элементов, восстановленных по близким титанозаврам. Они передают общий план тела, но не являются буквальным слепком одного полного патаготитана.

Размеры и проблема оценки массы

Самые известные реконструкции дают около 37 м длины, тогда как более компактные модели предлагают примерно 31 м. Разброс связан прежде всего с отсутствием полного черепа, непрерывного ряда шейных и хвостовых позвонков. Общая длина зависит от того, какие пропорции близких родов используются для заполнения пробелов и насколько длинными реконструируют шею и хвост.

Первоначальная оценка по окружности опорных костей конечностей составила около 69 т с большой статистической погрешностью. Объёмные модели дали несколько вариантов примерно от 45 до 77 т в зависимости от количества мягких тканей. Позднее пересмотренная формула дала среднее около 57 т и ориентировочный интервал 42–71 т. Дополнительную неопределённость создаёт то, что подходящие плечо и бедро происходят не из одного скелета, хотя принадлежат особям сходного размера из одного местонахождения.

Таким образом, разумно считать патаготитана животным массой в несколько десятков тонн, вероятнее всего около 50–60 т, а не приписывать ему одно точное значение. Сравнение с аргентинозавром, пуэртазавром и другими претендентами на рекорд затруднено: у них часто не сохранились те же кости, которые доступны у патаготитана. Он безусловно входит в число крупнейших наземных животных, но первое место нельзя доказать с требуемой точностью.

Строение тела

Патаготитан имел типичный для завропода план: небольшую относительно туловища голову, длинную шею, массивный корпус, четыре столбообразные конечности и длинный хвост. Однако черепные кости не найдены, а материал головы ограничивается отдельным зубом, поэтому детали формы головы и челюстей в реконструкциях основаны главным образом на родственных титанозаврах.

Особенно хорошо изучены позвонки. Спинные позвонки отличались высокими нейральными отростками и развитой системой тонких костных пластин. Между третьим и четвёртым спинными позвонками сохранялось дополнительное сочленение типа гипосфен-гипантрум, которое могло усиливать участок туловища возле плечевого пояса. Передние хвостовые позвонки имели очень широкие нейральные отростки и большие поверхности для крепления мускулатуры. Это указывает на мощный хвост, но не позволяет вычислить его движения или силу удара.

Лопатка была расширенной и прочной, а длинные кости конечностей – массивными. Бедренная кость крупнейших экземпляров достигала примерно 2,4 м. Такие пропорции соответствуют четвероногому животному, чьи конечности прежде всего поддерживали огромную массу. Достоверных расчётов максимальной скорости нет, поэтому изображать патаготитана быстрым бегуном или, наоборот, почти неподвижным животным нельзя.

Питание, среда и возможное поведение

Патаготитан был растительноядным. Это следует из его положения среди завроподов и строения найденного зуба, но конкретные растения, высота кормления и суточный рацион неизвестны. Длинная шея расширяла доступную зону кормления, однако её привычное положение нельзя точно восстановить только по разрозненным позвонкам. Прямых находок содержимого желудка или копролитов, уверенно связанных с родом, не описано.

Осадки типового местонахождения сформировались на речной пойме с повторяющимися разливами. Кости лежали в трёх близких по высоте горизонтах, то есть минимум шесть животных были погребены не одновременно, а во время трёх разных событий. Следов значительного переноса костей не выявлено, поэтому особи, вероятно, погибли неподалёку от места захоронения.

Авторы описания предположили, что повторное присутствие молодых взрослых особей в одном районе может указывать на привязанность к месту и социальное поведение. Это правдоподобная гипотеза, а не прямое доказательство постоянного стада. Те же данные совместимы с регулярным посещением удобного участка поймы, источника воды или кормовой территории разными животными. Неизвестны устройство групп, забота о потомстве, сигналы общения и причины каждой гибели.

Старые ошибки и популярные мифы

Самый устойчивый миф называет патаготитана точно измеренным крупнейшим динозавром. В действительности рекорд зависит от метода реконструкции, а интервалы массы перекрываются с оценками других гигантов. Корректная формулировка – один из крупнейших и один из сравнительно хорошо представленных сверхкрупных титанозавров.

Неверно и утверждение о найденном полном скелете. Исследователи располагают многими костями нескольких особей, но важные участки отсутствуют. Нельзя также говорить, что все шесть патаготитанов погибли одной группой: три костеносных уровня отражают разные эпизоды погребения. Гистология показывает молодых взрослых животных, у которых рост замедлился, но, вероятно, ещё не полностью прекратился. Из этого не следует, что неизвестные полностью взрослые особи обязательно были намного крупнее.

Окраска кожи, наличие определённого рисунка, звуки, скорость и подробная социальная жизнь не сохраняются в изученном материале. Эти элементы допустимы в художественной реконструкции только как предположения и не должны выдаваться за установленные факты.

Краткий итог

Патаготитан – гигантский позднеальбский титанозавр, известный по остаткам нескольких особей из аргентинской Патагонии. Его материал сделал анатомию сверхкрупных титанозавров заметно понятнее, но не устранил неопределённость размеров, родственных связей и поведения. Научная ценность рода заключается не в одном спорном рекорде, а в редком сочетании гигантского размера, сравнительной полноты и точного геологического контекста.