Патагозавр: ранний крупный зауропод Патагонии

Патагозавр (Patagosaurus) – род растительноядных зауроподов, обитавших в центральной Патагонии на территории современной аргентинской провинции Чубут. По современным датировкам его находки относятся преимущественно к тоарскому веку ранней юры, приблизительно к интервалу 179–178 млн лет назад. Надёжно признан один вид – Patagosaurus fariasi.

Этот динозавр известен прежде всего по частичному скелету без черепа, включающему длинную серию позвонков, крестец, таз и бедренную кость. К роду также относят некоторые кости других особей, в том числе челюстной материал, но не все находки, исторически записанные как патагозавр, действительно принадлежат ему. Поэтому современный облик животного восстанавливают не по одному почти полному скелету, а по сочетанию надёжного голотипа и осторожно отобранных дополнительных образцов.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Patagosaurus буквально означает «патагонский ящер» и указывает на регион находки. Видовое имя fariasi дано в честь семьи Фариас, на землях которой работала палеонтологическая экспедиция. Род установил аргентинский палеонтолог Хосе Бонапарте в 1979 году, а подробное анатомическое описание опубликовал позднее.

Основные находки были сделаны в окрестностях поселения Серро-Кондор. Голотип PVL 4170 происходит из местонахождения Серро-Кондор-Норте. Он состоит из шейных, спинных и хвостовых позвонков, крестца, правой подвздошной и лобковой костей, сросшихся дистальных частей седалищных костей и правой бедренной кости. Лопатка, коракоид и некоторые другие элементы упоминались в раннем описании, однако их принадлежность голотипу позднее не удалось надёжно подтвердить.

Первоначальная реконструкция объединяла сведения от нескольких особей из двух близких костеносных участков. Такой подход создавал впечатление, будто анатомия патагозавра известна почти полностью. Последующие исследования показали, что материал неоднороден. Некоторые кости хорошо совпадают с голотипом, тогда как образец MACN-CH 934 отличается зубами, позвонками и тазом и, вероятно, представляет другого зауропода. Современная ревизия поэтому начинает описание рода с самого голотипа и лишь затем проверяет каждый дополнительный экземпляр.

Современное положение в классификации

Патагозавр входит в Sauropoda – группу длинношеих четвероногих динозавров, к которой относятся крупнейшие наземные животные в истории. Внутри зауропод он принадлежит к Eusauropoda, но располагается за пределами Neosauropoda, куда входят диплодокоиды и макронарии. Такая позиция делает его важным свидетелем раннего этапа формирования типичного зауроподового строения.

В современной ревизии род включён в Cetiosauridae и сближен с британским Cetiosaurus. Однако точная конфигурация родственных связей зависит от набора признаков и таксонов в филогенетическом анализе. В отдельных работах Cetiosauridae получается устойчивой ветвью, в других ранние эузауроподы образуют менее стабильную последовательность. Поэтому корректнее называть патагозавра производным не-неозауроподовым эузауроподом и отдельно отмечать часто поддерживаемую связь с цетиозаврами.

Это положение можно сопоставить с общей классификацией динозавров. Патагозавр был уже настоящим зауроподом с колоннообразными конечностями, длинной шеей и крупным туловищем, но жил до расцвета многих хорошо известных позднеюрских линий.

Какие окаменелости найдены

Наиболее надёжная часть материала – голотип PVL 4170. В нём представлены разные отделы позвоночника, что позволяет проследить переход от массивных шейных позвонков к высоким спинным и затем к хвостовым. Сохранившийся таз и бедро дают информацию о креплении мышц, опоре тела и особенностях походки. Длина бедренной кости голотипа составляет около 1,18 м, но сама особь, вероятно, ещё продолжала расти.

Шейные позвонки были сравнительно коренастыми и не настолько вытянутыми, как у ряда более поздних зауроподов. На их боковых поверхностях находились глубокие впадины, связанные с системой воздушных полостей. В задних спинных позвонках обнаружены отверстия, ведущие во внутреннюю пневматическую камеру. Это показывает, что облегчение осевого скелета воздушными мешками возникло рано и не было особенностью только более продвинутых неозауроподов.

Спинные и передние хвостовые позвонки отличались высокими дугами и остистыми отростками. У передних хвостовых позвонков вершины остистых отростков имели характерную седловидную форму. Подвздошная кость была вытянутой, с округлым верхним краем и крюкообразной передней лопастью. Бедренная кость выглядела широкой и массивной, а четвёртый вертел, служивший местом прикрепления мышц, располагался сравнительно медиально.

Череп к голотипу не относится. Более поздняя находка правой зубной кости MPEF-PV 1670 и ювенильная нижняя челюсть MACN-CH 933 были отнесены к патагозавру на основании сходства между собой и сопоставимого посткраниального материала. Они указывают на относительно короткую и широкую морду. В зубной кости сохранилось около четырнадцати альвеол, а сменные зубы были вытянутыми, листовидными и несли мелкие зубчики ближе к вершине.

Качество данных остаётся неравномерным. Известно несколько возрастных стадий, но далеко не каждый элемент можно без сомнений соединить с голотипом. Именно поэтому детали черепа, передних конечностей и полной длины шеи следует считать реконструкцией, а не прямым описанием единственного сочленённого скелета.

Размеры и строение тела

Взрослого патагозавра обычно реконструируют длиной примерно 13–15 м. Оценки массы чаще находятся около 7–10 т. Эти значения нельзя считать точными: конец хвоста, полный шейный ряд и значительная часть конечностей голотипа отсутствуют, а объём мягких тканей рассчитывается сравнением с другими зауроподами. Патагозавр был крупным животным, но заметно уступал позднемеловым титанозаврам-рекордсменам.

Телосложение было относительно крепким. Длинная шея несла небольшую голову, массивное туловище опиралось на четыре столбообразные ноги, а длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела. Позвонки сочетали прочные костные перемычки с полостями, уменьшающими массу шеи и туловища. Такая конструкция позволяла поддерживать большое тело без сплошного утяжеления скелета.

Надёжных данных о точной высоте шеи при кормлении нет. Её подвижность определялась суставными поверхностями, связками и мягкими тканями, которые не сохранились. Из строения позвонков нельзя напрямую вывести привычную позу с постоянно вертикально поднятой шеей или, наоборот, исключительно горизонтальное положение.

Среда обитания и питание

Патагозавр жил в пределах континентальной Каньядон-Асфальтской впадины. Отложения формации включают озёрные и речные осадки, известняки, глины, песчаники и прослои вулканического пепла. Ландшафт состоял из озёрных берегов, мелководий, пойм и участков растительности в условиях активного вулканизма. Подробнее временной контекст раскрывает обзор юрского периода.

В растительных сообществах региона присутствовали хвойные, папоротники, хвощи и другие голосеменные и споровые растения. Патагозавр не пережёвывал корм так, как млекопитающие. Он срывал растительность зубами и заглатывал её, а дальнейшая переработка происходила в объёмной пищеварительной системе. Форма морды и зубов совместима с поеданием относительно грубого растительного материала, но конкретные виды растений в рационе неизвестны.

В той же геологической формации найдены другие зауроподы, включая Volkheimeria, а также хищные тероподы. Это не доказывает, что все перечисленные животные одновременно встречались у одного водоёма, но показывает разнообразие раннеюрской экосистемы Патагонии. Крупный размер взрослого патагозавра снижал опасность со стороны большинства хищников, хотя молодые особи были уязвимее.

Возможное поведение

Костеносные участки содержат остатки нескольких особей и разных возрастных стадий. Это важно для изучения роста: молодые животные отличались пропорциями челюстей и некоторых костей, а крупные экземпляры демонстрируют постепенное усиление и перестройку скелета. Однако совместное захоронение не является автоматическим доказательством постоянного стада. Кости могли накапливаться в одном месте из-за особенностей рельефа, воды или повторяющихся событий.

Для патагозавра не известны гнёзда, яйца, следовые дорожки или отпечатки кожи, которые можно было бы уверенно связать с родом. Поэтому окраска, звуки, скорость, забота о потомстве и социальная организация неизвестны. Научная реконструкция может показывать животное среди сородичей, но такая сцена остаётся гипотетической.

Спорные реконструкции, старые ошибки и мифы

Главная устаревшая деталь касается возраста. Первые описания относили формацию Каньядон-Асфальто к калловию или даже более поздней части юры. Высокоточная датировка вулканических цирконов существенно состарила динозавровые горизонты. Сейчас патагозавра чаще помещают в тоар ранней юры, около 178 млн лет назад. Поэтому формулировка «среднеюрский патагозавр» сохраняется в названиях некоторых работ по историческим причинам, но требует пояснения.

Вторая ошибка – представление о почти полном скелете с достоверным черепом. Полный образ возник из объединения нескольких находок. Голотип лишён черепа и многих костей конечностей. Некоторые челюсти, вероятно, действительно принадлежат патагозавру, но часть прежнего материала представляет иного зауропода.

Третий миф связан с названием. Патагозавра иногда путают с патаготитаном из-за сходного начала слов. Это совершенно разные роды. Patagosaurus жил примерно на 80 млн лет раньше, был значительно меньше и занимал более раннее положение в эволюции зауроподов. Список основных видов динозавров помогает различать такие близко звучащие названия.

Наконец, род нельзя описывать просто как «примитивного длинношеего». Он сохранял ряд ранних признаков, но уже обладал развитой пневматизацией позвонков и типичным эузауроподовым планом тела. Его значение именно в сочетании древнего возраста и сравнительно продвинутой анатомии.

Итог

Патагозавр – один из наиболее информативных ранних эузауроподов Южного полушария. Он жил в Патагонии около 179–178 млн лет назад, достигал примерно 13–15 м и имел массивный, частично пневматизированный скелет. Голотип хорошо показывает позвоночник, таз и бедро, тогда как череп известен только по дополнительно отнесённым челюстям. Современная ревизия подтвердила самостоятельность Patagosaurus fariasi, но одновременно отделила от него часть старого материала. Благодаря этому род помогает проследить, как зауроподы приобрели крупные размеры и характерное строение ещё в ранней юре.