Пантидрако: небольшой завроподоморф позднего триаса

Пантидрако (Pantydraco) – род ранних завроподоморфных динозавров, живших в конце триасового периода на территории современного Южного Уэльса. Его остатки происходят из карстовых трещин старого карьера Пант-и-Финнон и датируются рэтским веком, приблизительно 205–201 млн лет назад. Надёжно назван один вид – Pantydraco caducus.

Этот динозавр известен не гигантскими размерами, а положением возле основания эволюционной ветви завроподоморфов. Сохранились череп, нижние челюсти, шейные позвонки и различные кости туловища и конечностей нескольких небольших особей. Материал помогает понять ранний этап истории группы, которая позднее дала длинношеих завроподов. При этом самостоятельность пантидрако обсуждается: некоторые исследователи считают его отличимым родом, другие допускают, что находки принадлежат молодым текодонтозаврам.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Pantydraco соединяет сокращённое название карьера Pant-y-ffynnon и латинское слово draco – «дракон». Его обычно переводят как «дракон из Пант-и-Финнона». Видовое имя caducus означает «упавший». Оно связано с предположением, что животные или их тела попали в известняковые трещины, где впоследствии сохранились.

Кеннет Кермак и Памела Робинсон из Университетского колледжа Лондона обнаружили связанные скелеты рептилий в карьере в 1952 году. Окаменелости находились в мергелистом заполнении трещин внутри гораздо более древнего каменноугольного известняка. Среди них были остатки небольших завроподоморфов, но их научная история оказалась длительной.

В 2003 году Адам Йейтс описал часть материала как новый вид текодонтозавра – Thecodontosaurus caducus. Он отличил его от типового вида Thecodontosaurus antiquus, известного прежде всего из района Бристоля. В 2007 году Питер Гэлтон, Адам Йейтс и Диана Кермак выделили этот вид в самостоятельный род Pantydraco. Подробное анатомическое исследование 2010 года закрепило такую трактовку и предложило несколько отличительных признаков черепа и шейных позвонков.

История на этом не завершилась. При переописании текодонтозавра в 2020 году авторы сочли анатомические основания для разделения двух родов недостаточно убедительными и допустили, что пантидрако может представлять молодую особь Thecodontosaurus antiquus. Позднейшие работы продолжают использовать название Pantydraco caducus, поэтому полного согласия пока нет. В статье разумно сохранять родовое название, одновременно отмечая спорный статус.

Современное положение в классификации

Пантидрако относится к Sauropodomorpha – крупной ветви ящеротазовых динозавров, в которую входят ранние двуногие формы и настоящие завроподы. В старых книгах таких животных часто называли «прозауроподами». Сейчас это слово обычно используют как неформальное обозначение ранних завроподоморфов, а не как название надёжно установленной естественной группы.

В филогенетических анализах пантидрако располагается возле основания Sauropodomorpha, рядом с текодонтозавром и другими небольшими позднетриасовыми формами. Точное положение меняется в зависимости от набора признаков и включённых таксонов. Иногда он оказывается одним из самых ранних ответвлений завроподоморфов, иногда сближается непосредственно с Thecodontosaurus.

Спор усиливается тем, что известные экземпляры малы и демонстрируют признаки незрелости. Возрастные изменения могли затронуть пропорции черепа, число зубов, степень срастания костей и форму отдельных отростков. Из-за этого признак, который выглядит уникальным для рода, теоретически может оказаться особенностью молодой особи. Основные принципы подобных сравнений описаны в разделе о классификации динозавров.

Какие окаменелости найдены

Голотип NHMUK PV RUP24 включает почти полный, но разъединённый череп, обе ветви нижней челюсти, полный ряд шейных позвонков, один позвонок из дальней части хвоста, обе коракоидные кости, верхние части плечевых костей и правую седалищную кость. Благодаря черепу пантидрако относится к лучше известным ранним завроподоморфам по строению головы, хотя значительная часть остального скелета отсутствует.

К роду относили и другие экземпляры из того же местонахождения: позвонки, элементы таза, плечевого пояса, передних и задних конечностей, кисти и стопы. Материал принадлежит как минимум нескольким особям разного размера. Это важно, поскольку ранние реконструкции ошибочно соединяли кости из отдельных блоков так, будто они представляли одно животное.

Исследователи считают большинство хорошо сохранившихся особей молодыми. На это указывают крупные глазницы, сравнительно короткая и высокая морда, несросшиеся части мозговой коробки, открытые швы между телами и дугами шейных позвонков, а также незавершённое окостенение некоторых костей конечностей. Однако интерпретация не полностью однозначна. Небольшие размеры и часть «ювенильных» пропорций могли быть связаны с эволюционным уменьшением тела на ограниченном острове.

Новые находки из карьера маловероятны, поскольку условия разработки изменились, а точное положение многих старых трещин не зафиксировали. Тем не менее музейные коллекции ещё содержат неполностью изученные блоки и отдельные кости. Повторное препарирование и компьютерная томография способны уточнить анатомию без новых полевых сборов.

Размеры и строение

Реконструкция, основанная на согласовании костей нескольких экземпляров с более крупным голотипом, даёт длину около 1,3 м и массу примерно 2,5 кг. Исследование фауны Пант-и-Финнона оценило обычную длину пантидрако в 1–1,3 м, а один более крупный фрагмент позволил предположить животное около 1,5 м. Эти цифры описывают известный материал, а не доказанный предел взрослого роста.

В популярных справочниках встречаются оценки до 3 м и 50 кг. Они предполагают, что все найденные особи были молодыми и взрослые становились намного крупнее. Полного взрослого скелета или надёжного ряда роста для такого пересчёта нет. Поэтому безопаснее указывать известный диапазон и отдельно признавать, что окончательный размер зрелого пантидрако остаётся неизвестным.

Пантидрако имел относительно небольшое туловище, длинный хвост, короткую по меркам поздних завроподоморфов шею и заметно более длинные задние конечности. Передние конечности были короче, поэтому животное реконструируют как устойчиво двуногое. Хвост служил противовесом при ходьбе и беге. Вычислить максимальную скорость по неполному скелету невозможно.

Череп был сравнительно высоким и коротким, с большими глазницами. В предчелюстной кости находилось по четыре зуба, а число зубов в верхней и нижней челюстях было небольшим, вероятно отчасти из-за молодого возраста экземпляров. Коронки имели расширенную листовидную форму, зубчики по краям и некоторую изогнутость назад. Такая комбинация подходила для срезания растительности, но не образовывала сложного жевательного аппарата поздних растительноядных динозавров.

В шейных позвонках описывали углубления, которые первоначально считали возможными следами воздушных полостей. Современное исследование внутреннего строения позвонков с помощью томографии не обнаружило убедительных признаков проникновения воздушных мешков в кость. Наружная ямка сама по себе не доказывает пневматизацию скелета.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Во время триасового периода район современного Южного Уэльса представлял систему небольших известняковых островов среди наступавшего моря. В карстовой поверхности существовали трещины и неглубокие пещеры. Кости наземных животных попадали туда после падения, короткого переноса водой или смыва с поверхности во время сильных дождей.

Пантидрако, вероятно, был крупнейшим заметным растительноядным позвоночным своей небольшой островной экосистемы, хотя по абсолютным размерам оставался лёгким животным. Рядом жили многочисленные клювоголовые рептилии, мелкий наземный крокодиломорф и другие архозавры. Окружение могло быть сезонно сухим, а растительность и доступная вода концентрировались возле влажных участков и входов в трещины. Для островов также предполагались периодические пожары.

Форма зубов хорошо согласуется с поеданием мягких частей растений. При этом челюсти не были приспособлены к интенсивному пережёвыванию жёсткой клетчатки. Поэтому возможны две близкие модели: преимущественно растительноядное питание мягкими листьями и побегами либо факультативная всеядность с редким употреблением насекомых и другой мелкой животной пищи. Прямого содержимого желудка, копролитов или следов укусов, способных решить вопрос, не найдено.

Длинные задние ноги и пропорции конечностей указывают на двуногое передвижение. Пантидрако мог быстро перемещаться между участками кормления, но конкретная скорость неизвестна. Ископаемый материал ничего не сообщает о стадах, гнездовании, заботе о потомстве, суточной активности или окраске. Подобные детали на иллюстрациях остаются художественной реконструкцией. Других ранних представителей группы можно сравнить в каталоге видов динозавров.

Спорные реконструкции, старые ошибки и мифы

Одна из ранних реконструкций показывала пантидрако преимущественно четвероногим. Она была построена на предположении, что два основных блока с костями принадлежали одному скелету. Позднее выяснилось, что в них находились особи разного размера. После корректного масштабирования передние конечности оказались заметно короче задних, а телосложение лучше соответствует постоянной двуногости.

Не следует воспринимать пантидрако как миниатюрного завропода. Он принадлежал к той же широкой эволюционной ветви, но жил до появления классического строения гигантских четвероногих завроподов. Его небольшое тело, хватательные передние конечности и двуногость отражают ранний этап эволюции группы.

Утверждение о взрослом животном длиной 3 м и массой 50 кг не подтверждено взрослым скелетом. Не исключено, что пантидрако действительно становился крупнее известных особей, но насколько именно – неизвестно. Существует и противоположная гипотеза: он мог оставаться маленьким из-за жизни на острове, а некоторые черты, принятые за признаки молодости, могли быть связаны с карликовостью.

Таксономический спор с текодонтозавром тоже нельзя представлять решённым. Выделение Pantydraco caducus поддерживают особенности носовых костей, нижней челюсти и шейных позвонков. Однако часть различий может зависеть от возраста и сохранности. Пока название остаётся в научном употреблении, но возможная синонимия с Thecodontosaurus antiquus должна упоминаться.

Наконец, наружные углубления на позвонках не являются доказательством сложной системы воздушных полостей. Томография показала отсутствие надёжной посткраниальной пневматизации в исследованном материале. Это хороший пример того, как внутренняя структура кости способна исправить вывод, сделанный только по её поверхности.

Итог

Пантидрако – небольшой ранний завроподоморф из рэтских карстовых отложений Южного Уэльса. Известные особи достигали примерно 1–1,3 м, возможно около 1,5 м, и передвигались на двух ногах. Хорошо представленные череп и шея делают род важным для изучения ранней эволюции завроподоморфов. Одновременно его взрослая величина, точный рацион и отличие от текодонтозавра остаются открытыми вопросами, поэтому осторожная реконструкция ценнее эффектных, но недоказанных цифр.