Пабвехши: крокодиломорф с режущим прикусом из Пакистана

Пабвехши (Pabwehshi pakistanensis) – хищный крокодиломорф из маастрихтских отложений Белуджистана в Пакистане. Он известен лишь по передней части морды и второму фрагменту нижней челюсти. На этих костях сохранились зубы верхней и нижней челюстей, сомкнутые в зигзагообразный режущий ряд.

Такая находка хорошо показывает устройство прикуса, но почти ничего не сообщает о затылке, позвоночнике и конечностях. Пабвехши часто относят к Baurusuchidae, группе наземных крокодиломорфов с глубокими черепами, однако его положение долго оставалось спорным именно из-за неполноты материала.

Краткий профиль

Находки в Витакри

Голотип GSP-UM 2000 обнаружил Мухаммад Садик Малкани на участке Витакри 16. Оригинал хранится в коллекции Геологической службы Пакистана в Кветте, а слепок UM 14127 находится в Музее палеонтологии Мичиганского университета.

Экземпляр сохраняет обе предчелюстные кости, части верхнечелюстных и носовых костей, сошник, участки зубных костей и правую пластинчатую кость нижней челюсти. Правая сторона почти цела от кончика морды до уровня пятой позиции зубного ряда, левая выветрена сильнее. Верхние и нижние зубы остались сомкнутыми, что особенно ценно для восстановления окклюзии.

Второй экземпляр GSP-UM 2001 найден на участке Витакри 3. Это соединённые в симфизе передние части обеих ветвей нижней челюсти. Они совпадают с голотипом по размеру, числу зубов и общей форме и показывают детали, скрытые в сомкнутой пасти основного образца.

Возраст и обстановка формации Паб

Формация Паб выходит на поверхность в нескольких районах восточного Белуджистана. Слои у Витакри считаются маастрихтскими по положению в региональной последовательности. Они относятся к самому концу мелового периода.

Осадки меняются от окраинно-морских до речных. В речных разрезах встречаются косослоистые песчаники, циклы уменьшения зернистости вверх и красноватые пойменные отложения. Пабвехши найден в комплексе, где присутствуют также кости архозавров, включая титанозавровых динозавров.

Геологическая обстановка допускает наземного или прибрежно-речного хищника. Но один изолированный рострум не показывает, где животное охотилось большую часть времени и насколько далеко уходило от воды.

Короткая морда и наружные ноздри

Сохранившаяся часть рострума имеет D-образное или почти треугольное поперечное сечение. На уровне пятого зуба высота составляет примерно три четверти ширины, а ближе к кончику размеры почти равны. Поверхность слабо украшена мелкими ямками, наиболее частыми возле зубного края и снизу нижней челюсти.

Наружные ноздри находились на самом конце морды и тянулись назад до уровня третьего зуба. Они были направлены вперёд и в стороны. Над ноздрёй выступал костный край, а в её задневерхнем углу имелся небольшой карманообразный дивертикул, один из диагностических признаков рода.

Полный профиль черепа неизвестен. Глубокая передняя часть похожа на баурузухидную, но нельзя точно восстановить высоту области глаз и длину заднего отдела по сохранившимся сантиметрам морды.

Четыре увеличенных зуба в сомкнутой пасти

На каждой предчелюстной кости располагалось по три зуба. Третий был самым крупным, опускался ниже края нижней челюсти и входил в промежуток между её вторым и третьим зубами. Первый верхнечелюстной зуб был маленьким, а второй превращён в крупный клык и помещался в выемку между пятым и шестым нижнечелюстными зубами.

В нижней челюсти увеличивались третий и шестой зубы. Они входили в специальные промежутки и ямки верхней челюсти. Четвёртый и пятый зубы, напротив, были резко уменьшены. Получался взаимно заходящий зигзагообразный прикус из двух крупных верхних и двух нижних коронок.

Все сохранившиеся коронки вытянуты, сжаты поперёк и несут зазубренные передний и задний края. Исследователи насчитали в среднем около 2,8 зубчика на миллиметр режущей кромки. Продольные полосы эмали особенно заметны у основания.

Такой аппарат подходил для прокалывания и разрезания тканей. Конкретная добыча не найдена, поэтому связывать пабвехши с нападением на определённого динозавра нельзя. Неизвестно и то, насколько далеко назад по челюсти продолжался тот же рисунок зубов.

От баурузуха к спорному положению

Авторы описания отнесли пабвехши к Baurusuchidae из-за сокращённого переднего зубного ряда, больших клыков и режущих коронок. Сходство с баурузухом действительно заметно, но многие признаки встречаются также у пейрозаврид и других хищных мезоэукрокодилий.

В разных анализах род оказывался баурузухидом, сближался с себецидом себекусом и пейрозавридами либо оставался нестабильным фрагментарным таксоном. Исследования 2023 года снова получили его внутри Baurusuchidae, потенциально единственным представителем семейства за пределами Южной Америки.

Этот результат важен для биогеографии, но сами авторы подчёркивают условие «если подтверждено». Пакистанская находка существовала на Индийском субконтиненте после его отделения от других частей Гондваны. Её родство может отражать древнее распространение линии, однако строить маршрут расселения по одному фрагменту преждевременно.

Размер и тело остаются неизвестными

В первичном описании пабвехши назван крокодиломорфом среднего размера, но общая длина не рассчитана по полному скелету. Затылок, позвонки, хвост и конечности не найдены. Популярные изображения с длинными вертикальными ногами переносят пропорции лучше известных баурузухидов.

Такое сравнение допустимо как гипотеза, если род действительно занимает место внутри семейства. Оно не превращает чужие кости в собственный материал пабвехши. Наиболее строгая обложка должна показывать ископаемый рострум с сомкнутыми зубами, а не уверенную полнофигурную сцену.

С капразухом пабвехши сближают отдельные крупные клыки и режущий аппарат. Но капразух имеет почти полный череп другой формы, а не только его кончик. Сравнение подчёркивает функциональную конвергенцию, а не доказанное ближайшее родство.

Другие хищные и водные формы представлены в каталоге древних крокодиломорфов.