Ортофлебия: мезозойская скорпионница с четырьмя крыльями

Ортофлебия (Orthophlebia) – исторически крупный род вымерших скорпионниц, особенно разнообразных в юрском периоде. Большинство видов описано по отдельным отпечаткам крыльев, поэтому род объединяет формы, сходные прежде всего жилкованием. Редкие целые насекомые показывают длинные усики, жующие ротовые части, две пары перепончатых крыльев и сегментированное брюшко.

Современные ревизии считают Orthophlebiidae в широком смысле парафилетической и плохо диагностированной группой. Некоторые прежние виды Orthophlebia уже перенесены в новые роды и семейства, а признаки, по которым различали виды, оказались изменчивыми даже между правым и левым крылом одной особи.

Краткий профиль

Название и типовая история

Гидеон Мантелл в 1844 году назвал отдельное крыло из английского лиаса Panorpa liassica. Годом позже Джон Уэствуд в книге Питера Броди установил род Orthophlebia. В ранней литературе сходные крылья получали названия O. communis, O. similis, O. lata и другие. Часть этой номенклатуры позднее свели к типовой форме или переименовали.

Систематическая путаница возникла не только из-за возраста работ. Изолированное крыло сохраняет много жилок, но не показывает ротовой аппарат, брюшко и половые структуры. Разные линии скорпионниц могли независимо приобретать похожий рисунок ветвления. Поэтому старое отнесение к Orthophlebia не гарантирует, что вид действительно близок к O. liassica.

Примером пересмотра служат O. gigantea и O. haradai. В 2017 году их исключили из Orthophlebiidae и перенесли в новый род Worcestobia нового семейства Worcestobiidae. Другие крупные виды были выделены в Gigaphlebiinae и новые роды. Такие изменения уменьшают искусственно широкий состав Orthophlebia.

Крылья и изменчивое жилкование

У насекомого было две пары вытянутых перепончатых крыльев. Продольные жилки многократно ветвились, а между ними проходили поперечные перемычки. Переднее и заднее крылья различались деталями медиальной, кубитальной и анальной областей. У ряда видов сохраняется пятнистый или полосчатый рисунок, но его видимость зависит от минерализации и наличия обеих половин отпечатка.

O. nervulosa из поздней средней юры Даохугоу описана по голотипу CNU-MEC-NN2011060. Его переднее крыло имеет длину 27,5 мм и ширину 6 мм, радиальный сектор заканчивается шестью ветвями, медиальная система – пятью. На четырёх расправленных крыльях одного экземпляра число некоторых поперечных жилок не полностью совпадает, что демонстрирует индивидуальную асимметрию.

Ещё яснее проблему показал O. lini из среднеюрской свиты Яньань. Голотип сохраняет переднее и заднее крыло, а паратип – заднее. Относительная длина ветвей Rs1+2 и Rs3+4 меняется даже в пределах одной особи. Системы, строившие подроды на этом соотношении, поэтому могут разделять обычные варианты одного животного.

В исследовании ордосских и цзиюаньских скорпионниц, опубликованном в 2026 году, Orthophlebiidae в широком смысле включает более 130 видов от конца триаса до середины мела. Авторы считают эту совокупность неоднородной и временно продолжают различать семейства по числу ветвей радиального сектора и медиальной жилки, прямо предупреждая, что классификация, вероятно, изменится.

Что известно о теле

Полные юрские отпечатки показывают, что ортофлебии не были только «крыльями с названием». У O. nervulosa видны округлая голова, крупные сложные глаза, три простых глазка, короткие сильные жующие ротовые части и покрытые волосками ноги. Тело сохранилось хуже крыльев, поэтому тонкие детали нельзя описать уверенно.

Другие виды, традиционно включённые в род, демонстрируют нитевидные многочлениковые усики, вытянутый рострум и длинное брюшко. Однако эти признаки нельзя без проверки приписывать типовой O. liassica, основанной на крыле. Особенно рискованно изображать одинаковые половые структуры у всех видов.

Ортофлебия была намного меньше каменноугольной меганевры, хотя обе имели густо жилкованные крылья. Это сходство относится к общей механике крыла, а не к близкому родству двух насекомых.

Половой диморфизм и спаривание

У некоторых средне- и позднеюрских ортофлебиид первый членик задней лапки сильно вздут. Исследование 87 скорпионниц из Даохугоу обнаружило такие расширения только у части взрослых экземпляров, включая O. extensa и O. elenae. Авторы интерпретировали распределение как половой диморфизм и предположили, что вздутие принадлежало самцам.

Функция структуры не установлена. Её связывали с демонстрацией, выделением вещества, передачей брачного дара или удержанием партнёра. Никакой дар рядом с лапкой не найден. Поэтому достоверным остаётся само различие морф, а поведение представляет набор конкурирующих гипотез.

У позднеюрской O. heidemariae описан крупный срединный отросток пятого тергита и другие структуры брюшка. Сравнение с современными скорпионницами допускает их участие в фиксации самки во время спаривания. Это функциональный вывод из геометрии органов, а не окаменевшая сцена поведения. Переносить такой аппарат на все виды рода нельзя.

Время, местонахождения и захоронение

Находки, исторически включённые в Orthophlebia, происходят из Евразии и охватывают интервал от конца триаса до раннего мела. Типовой вид известен из западной Англии. Богатые юрские комплексы происходят из Даохугоу во Внутренней Монголии, Каратау в Казахстане и ряда местонахождений Центральной Азии, Европы и Сибири.

Даохугоу датируется поздним калловеем, примерно 165–164 млн лет назад. Тонкозернистые озёрные и вулканогенно-осадочные породы сохраняли крылья и тела наземных насекомых. Попадание в озёрный ил не означает водный образ жизни взрослой скорпионницы. Насекомое могло быть принесено ветром, упасть на поверхность воды или попасть туда после смерти.

Для многих старых видов точный возраст и родовое определение изменились после пересмотра местной стратиграфии. Поэтому фраза «род жил весь мезозой» слишком груба: надёжнее указывать возраст и материал каждого вида отдельно.

Питание и образ жизни

Крылья и ноги подтверждают способность взрослого насекомого летать и передвигаться по наземному субстрату. Жующие ротовые части допускают твёрдую или мягкую пищу, но не решают, ела ли конкретная ортофлебия мелких беспозвоночных, растительную ткань, пыльцу или разлагающееся органическое вещество. Содержимое кишечника для описанных здесь экземпляров не установлено.

Личинки Orthophlebia надёжно не сопоставлены со взрослыми. Современные скорпионницы разнообразны по среде и рациону личинок, поэтому аналогия не позволяет выбрать один образ жизни. Опыление также нельзя приписывать роду только потому, что некоторые мезозойские Mecoptera взаимодействовали с голосеменными.

Близкий по времени панорпидиум показывает другую проблему реконструкции скорпионниц: типовой материал может состоять из одного крыла, тогда как привычный облик дорисовывают по более полным родственникам.

Реконструкция внешнего облика

Для хорошо сохранившихся видов прямо известны четыре крыла, схема жилкования, часть головы, ноги и сегменты брюшка. Длинные усики и жующие ротовые части подтверждаются отдельными полными экземплярами. Цвет тела, поза на растении и поведение остаются художественными решениями.

Реконструкция типового вида должна быть осторожнее реконструкции O. nervulosa: O. liassica известна прежде всего по крыльям. «Скорпионья» приподнятая луковица на конце брюшка не является обязательным признаком самки или каждого вида. В каталоге древних членистоногих ортофлебия представляет разнообразие юрских насекомых и одновременно показывает границы систематики по изолированным крыльям.